1. Предмет биогеографии. Ее связь с другими науками. Биогеография как наука, граничащая с географией и биологией.
2. Понятие о биосфере, ее границы.
3. Разнообразие живых организмов в биосфере. Число видов различных групп организмов.
4. Основные положения экологической географии организмов. Факторы среды.
5. Место обитания вида и особи. Стация, биотоп.
6. Жизненные формы организмов.
7. Представление о биоценозе. Видовая, пространственная структура.
8. Экологические стратегии выживания. Консорция.
9. Динамика биоценозов. Понятие климакса.
10. Классификационные единицы биоценозов: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип биоценозов.
11. Понятие об ареале. Центр обилия и центр разнообразия видов, родов и т.п. Центр возникновения вида.
12. Типы ареалов. Космополитные организмы. Эндемики. Реликты.
13. Величина ареала и причины ее определяющие.
14. Историческая биогеография. Теории мостов суши, фиксизма, мобилизма, тектоники плит.
15. Расположение материков в различные геологические периоды.
16. Происхождение ареалов культурных растений. Работы Н.И.Вавилова.
17. Высотная поясность и распределение наземных организмов. Особенности экологических условий высотных поясов в разных широтах.
18. Биогеографические особенности Среднего Приуралья. Состав флоры. Ботанико-географическое районирование Пермской области.
19. Высотная поясность в Пермской области. Основные отличия альпийского и гольцового ландшафта.
20. Состав фауны Пермской области. Фаунистическое районирование Пермской области.
21. Органический мир водной среды. Основные экологические факторы водной среды: давление, соленость, температура, свет, течение и др.
22. Основные закономерности распределения организмов в водной среде. Условия существования организмов и наиболее характерные биогеоценозы пелагиали, бентали: литорали, батиали и абиссали. Подразделение органического мира водной среды на экологические группы: планктон, нектон, плейстон, нейстон, бентос.
23. Биогеографическое районирование океана. Области и подобласти. Промысловое значение морских организмов.
24. Характерные особенности растительности и животного мира тундры. Возможности хозяйственного использования биоценозов.
25. Характерные особенности растительности и животного мира бореальных хвойных лесов умеренного пояса. Возможности хозяйственного использования биоценозов.
26. Характерные особенности растительности и животного мира широколиственных лесов умеренного пояса. Возможности хозяйственного использования биоценозов.
27. Характерные особенности растительности и животного мира степи. Возможности хозяйственного использования биоценозов.
28. Характерные особенности растительности и животного мира пустыни. Возможности хозяйственного использования биоценозов.
29. Характерные особенности растительности и животного мира субтропических жестколистных лесов и кустарников. Возможности хозяйственного использования биоценозов.
30. Характерные особенности растительности и животного мира саванны. Возможности хозяйственного использования биоценозов.
31. Характерные особенности растительности и животного мира влажных тропических и экваториальных лесов. Возможности хозяйственного использования биоценозов.
32. Голарктическое флористическое царство.
33. Неотропическое флористическое царство.
34. Палеотропическое флористическое царство.
35. Австралийское флористическое царство.
36. Голантарктическое флористическое царство.
37. Капское флористическое царство.
38. Фаунистические царства, их общая характеристика.
39. Австралийская фаунистическая область.
40. Неотропическая фаунистическая область.
41. Эфиопская фаунистическая область.
42. Восточная фаунистическая область.
43. Голарктическая фаунистическая область.
Биогеография — наука о географическом распространении и размещении живых организмов и их сообществ по поверхности Земли. Сообщества и организмы — объекты не только биогеографии, но также биологии и экологии. Как географическая наука биогеография исследует в первую очередь размещение этих объектов в пространстве, их взаимодействие друг с другом и с условиями среды, важнейшие закономерности структуры и динамики растительного покрова и животного населения планеты в целом и ее отдельных регионов.
При решении этих проблем биогеография использует широкий арсенал географических методов, среди которых важнейшую роль играют сравнительно-географический и картографический. В то же время необходимо глубокое знание биологических свойств, физиологии и экологии растительных и животных организмов, умение широко использовать данные о специфике взаимодействий организмов и сообществ друг с другом и со средой.
Очень многое в распространении сообществ и организмов определяется не только их биологическими особенностями и комплексом современных природных условий, но и геологической историей развития планеты в целом, а также ее отдельных регионов. Былое распространение животных и растений, природные условия, существовавшие в различные геологические эпохи, — предмет таких наук, как палеонтология, историческая геология и палеогеография. Данные этих наук широко используются в биогеографии при выявлении обусловленности тех или иных особенностей распространения животных и растений.
Биогеография -- одна из фундаментальных географических дисциплин. Знание основных положений этой науки необходимо Для решения широкого круга вопросов природопользования и охраны природы, мониторинга окружающей среды, медицинской географии, экологии человека и многих других.
Особую важность биогеография приобрела в недавнее время, когда большинство стран провозгласили на конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) переход на концепцию устойчивого развития. Она основывается на стратегии экономического развития, обеспечивающей сбалансированное решение социально-экономических задач и проблем сохранения благоприятной окружающей среды и природно-ре-сурсного потенциала в целях удовлетворения потребностей нынешнего и будущих поколений людей.
Биогеографические методы и подходы являются определяющими, например, в осуществлении Всеевропейской стратегии биологического и ландшафтного разнообразия, подписанной в 1995 г. министрами охраны природы 55 европейских стран. Главной задачей здесь является выработка оптимальных методов и приемов производственной деятельности, учитывая природные особенности регионов, с целью уменьшения антропогенной нагрузки на экосистемы, поддержания их баланса, сохранения экологического (биологического) разнообразия.
Таким образом, биогеография оказывается одной из тех наук, данные котррых необходимы для разработки стратегии развития Мирового сообщества на ближайшую перспективу.
Биосфера – земная оболочка, занятая совокупностью организмов, населяющих Землю. Понятие о биосфере было введено австрийским ученым Э. Зюссом в 1875 г. Стройное учение о биосфере было развито В. И. Вернадским, положившим начало ее геохимическому направлению.
Биосфера включает: 1) тропосферу, где активная жизнь может существовать до высоты 10-15 км, перенос покоящихся зачатков происходит до высоты свыше 20 км, т.е. уже в стратосфере; 2) гидросферу, в которой жизнь проникает до наибольших глубин Мирового океана; 3) верхнюю часть литосферы – кору выветривания (мощность 30-60, до 200 м). Кора выветривания – совокупность геологических отложений, образованных продуктами разложения и выщелачивания горных пород различного состава, оставшуюся на месте возникновения или перемещенную на небольшое расстояние, но не утратившую связь с материнской породой. За пределами коры выветривания жизнь может быть обнаружена только в отдельных случаях.
В. И. Вернадский указывал, что под биосферой лежит область осадочных пород (до 5-6 км) биогенного происхождения, не образующая сплошного покрова – стратисфера. Эти породы были созданы в гидросфере под действием трех главных агентов: организмов, воды и ветра (перерабатывает и перемещает породы после их поднятия над уровнем воды). В пределах биосферы существуют области, в которых активная жизнь не возможна (верхние области тропосферы, очень холодные или очень жаркие районы з.ш., где организмы могут существовать только в покоящемся состоянии). Совокупность таких областей биосферы называется парабиосферой (Хатчисон).
Вернадский выделял непрерывный слой живого вещества, занимающий водную толщу и узкой полосой простирающийся по границе литосферы и тропосферы, где он включает почву и подпочву с находящимися в них корнями растений, грибами, микроорганизмами и почвенными животными, и приземную часть тропосферы, в которой располагаются надземные части растений и переносится основная масса их пыльцы, спор и семян. Этот слой называют фитосферой или фитогеосферой, т.к. в нем основными накопителями энергии являются растения. Мощность фитосферы велика только в области океанов, на суши ее мощность не больше 100-150 м. При этом в тропосфере в отрыве от жидкой и твердой оболочек живые вещества могут находятся линь временно, т.к. некоторые функции, например размножение, здесь не могут быть осуществлены.
Хатчисон выделяют следующие три особенности биосферы:
1. В значительных количествах содержится жидкая вода.
2. Падает мощный поток энергии солнечных лучей.
3. Находятся поверхности раздела между веществами, находящимися в трех фазах: твердой, жидкой и газообразной.
Биомасса животных равна приблизительно 1016 г, биомасса растений – 1019 г. На суше биомасса растений примерно на три порядка больше биомассы животных, в океане биомасса животных в 28 раз больше (но очень велика продуктивность растений на единицу площади – в 200 раз больше, чем на суше). Общая биомасса океана на три порядка меньше биомассы суши.
Масса биосферы незначительна по сравнению с массой Земли, однако при такой массе организмы осуществляют свою планетарную роль за счет весьма быстрого размножения, т.е. весьма быстрого круговорота веществ, связанного с этим размножением.
Количество солнечной энергии видимой части спектра, достигающей земной поверхности и используемой организмами, составляет около 55 ккал/см2 год. Способность накапливать энергию солнечного света в органическом веществе называется продуктивностью живых организмов. Различают валовую первичную продукцию (общее количество органического вещества или связанной в нем энергии, определяется на 1 м2 в год) – это в основном продукция хлорофиллоносных растений, при хемосинтезе бактерий образуется гораздо меньше; чистую первичную продукцию (количество органического вещества или связанной в нем энергии за вычетом расходов на дыхание); вторичную продукцию (продукция организмов, потребляющих или перерабатывающих биомассу, полученную в результате первичной продукции) – это продукция животных и сапробов (потребителей мертвого органического вещества).
Биогенное происхождение имеет большая часть кислорода атмосферы, углекислого газа. Живые организмы влияют на солевой состав гидросферы и являются ведущими агентами почвообразования. По словам В. И. Вернадского, “на земной поверхности нет химической силы, более постоянно действующей, а потому и более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом”.
В настоящее время влияние человека на природу достигло такой степени, что ему приходится соизмерять свою деятельность с возможностями природы. В. И. Вернадским разработано целое учение о ноосфере, представляющей собой сферу взаимодействия природы и человека.
Одна из основных особенностей любого биоценоза – его видовой состав. Общее число видов растений и животных, свойственных биоценозу данного типа, более или менее постоянно. Наиболее богаты по видовому составу биоценозы влажных тропиков, наиболее бедны – биоценозы аридных и холодных регионов. Чем больше видов в биоценозе, тем более он устойчив, т. к. в нем формируется больше связей.
Количество видов, приходящихся на единицу площади, называется видовой насыщенностью. Она изменяется в различных биоценозах в том же направлении, что и видовой состав. Видовая насыщенность различных систематических групп растений и животных в одном и том же биоценозе резко различается. Для каждого биоценоза характерен определенных набор и преобладание тех или иных групп жизненных форм.
Не все виды играют в биоценозе одинаковую роль. Обычно среди растений различают компоненты-многолетники, постоянно присутствующие в биоценозе, и ингредиенты-однолетники, количество которых может резко колебаться год от года в зависимости от условий погоды.
Среди организмов, образующих биоценоз, различают доминанты, т.е. виды преобладающие по численности. Разным систематическим группам организмов, образующих биоценоз, свойственны свои доминанты. Кроме доминантов выделяют также субдоминанты, второстепенные и третьестепенные (редкие) виды. Критерии разделения на эти группы как правило численные: число особей, биомасса, проективный покров (у растений), обилие. Некоторые ученые выделяют доминанты-растения только для главного яруса, считая господствующие растений второстепенных ярусов субдоминантами. Часто выделяют доминанты групп ярусов и даже отдельных ярусов.
По количеству доминант биоценозы бывают моно-, олиго- и полидоминантные. Часто происходит смена доминант от года к году, вызванная колебаниями параметров внешней среды (“защитная реакция биоценоза”).
Формирование растительных сообществ протекает при постоянном взаимном влиянии растений, их составляющих и среды обитания. Каждое сообщество связано с определенным местообитанием. При изменении условий жизни, факторов внешней среды в процессе исторического развития сообщества, изменялись и виды, слагающие сообщества, подбирались, устанавливались и закреплялись их сочетания.
Совокупность условий, необходимых для существования того или иного вида, называется стацией (для растений – местообитание). Участок земной поверхности, характеризующийся определенными абиотическими условиями, соответствующий одному биоценозу, называется биотопом. Участок земной поверхности, характеризующийся определенными абиотическими условиями, соответствующий экосистеме любого ранга, называется экотопом.
Любой биоценоз изменяет среду обитания, с которой он связан. Сообщество характеризуется своей внутренней средой, отличающейся от среды, не преобразованной сообществом.
Для животных, как и для растений, важная система жизненных форм, основанная на отношении к климатическим особенностям. Именно с этим фактором связана классификация жизненных форм растений К. Раункиера. Но для животных имеют существенное значение общие особенности среды обитания, способ передвижения в этой среде, а также характер их пищи. Непосредственное же воздействие климата уменьшается для гомотермных животных потому, что их физиологические особенности способствуют выработке некоторой независимости от его влияния.
Д. Н. Кашкаров разработал несколько классификаций жизненных форм животных. Первая из них имеет следующий вид:
1. Холоднокровные (пойкилотермные животные): 1) деятельные весь год; 2) недеятельные часть года: а) летоспящие, б) зимоспящие.
2. Теплокровные (гомотермные): А. Оседлые. 1) деятельные весь год; 2) недеятельные часть года: а) летоспящие, б) зимоспящие. Б. Сезонные. 1) гнездящиеся, 2) зимние, 3) летние, 4) пролетные.
По способам передвижения в различной среде обитания Д. Н. Кашкаров выделяет такие жизненные формы:
1. Плавающие. 1) чисто водные: а) нектон, б) планктон, в) бентос; 2) полуводные: а) ныряющие, б) неныряющие, в) лишь добывающие из воды пищу.
2. Роющие. 1) абсолютные землерои (всю жизнь проводят под землей), 2) относительные землерои (выходят на поверхность).
3. Наземные. 1) не делающие нор: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие; 2) делающие норы: а) бегающие, б) прыгающие, в) ползающие; 3) животные скал.
4. Древесные, лазающие: а) не сходящие с деревьев, б) лишь лазающие на деревья.
Воздушные формы: а) добывающие пищу в воздухе, б) высматривающие пищу с воздуха.
Если к этим классификациям добавить еще две: по отношению к влажности воздуха и почв (влаголюбивые и сухолюбивые) и по месту размножения (под землей, на поверхности земли, в ярусе трав, на ветвях деревьев, в трещинах и дуплах), то эта совокупность классификаций определит основные признаки жизненных форм животных.
Конкретных примеров отнесения животных к разным группам в различных системах жизненных форм Д. Н. Кашкаров не приводит.
Для организмов имеет существенное значение не только приспособение к условиям жизни, но и способность к расселению, позволяющая менять место своего обитания. К перемещениям организмов в пространстве относятся две группы явлений: периодические перемещения – миграции и непериодические – инвазии (нашествия). Если непериодическое перемещение заканчивается вымиранием видов, то оно не является инвазией. Миграции чаще всего связаны с особенностями климата. Инвазии обычно обусловлены неблагоприятной кормовой обстановкой в местах существования данного вида.
Совершают миграции или инвазии группы совместно обитающих особей, относящихся к тому или иному виду - популяции. Популяция - часть населения вида, занимающая определенную площадь, в пределах которой происходит обмен генетической информацией. Различают наиболее крупные климатические (у животных – географические) популяции, более мелкие эдафические (у животных – экологические) и ценотические, фитоценотические (у животных – элементарные) популяции. Популяции различаются по образу жизни, основным кормам, численности, степени процветания, степени соответствия условиям обитания.
Живые организмы избирательно накопляют некоторые химические вещества. Поэтому содержание различных элементов неодинаково в организмах, земной коре и в почвах. Содержание кислорода (70,0%) и углерода (18,0%) в биосфере заметно выше по сравнению с земной корой, а содержание кремния, алюминия, железа – ниже, содержание фосфора и серы – примерно на одинаковом уровне.
Однако организмы различны по своему химическому составу, который может сильно отличаться от среднего. Некоторые виды растений способны к накоплению тех или иных элементов (водоросли – йод и т. д.). Это проявление участия организмов в геохимических процессах. Различный химический состав могут иметь даже разные особи одного вида.
Живое вещество распределено по планете неравномерно. А. П. Виноградов подразделял сушу на биогеохимические зоны (отличаются по содержанию химических элементов и по преобладающим биологическим реакциям организмов на изменчивость геохимических особенностей среды) и биогеохимические провинции (зональные и азональные). Азональные биогеохимические провинции располагаются над рудными телами, в районах вулканизма и бессточных впадинах. В них наблюдаются избыточные концентрации определенных элементов.
Круговорот живого вещества происходит через три основные звена: продуцентов, консументов и редуцентов. Продуценты – фотосинтезирующие зеленые растения и хемосинтезирующие бактерии, т.е. организмы, дающие первичную продукцию; консументы – потребляющие первичную или вторичную, т.е. потребляющие готовое органическое вещество и переводящее его в другие формы органического вещества – животные, паразитические растения; редуценты (деструкторы) – организмы, разлагающие мертвые органические вещества до минеральных веществ – многие бактерии, грибы, простейшие животные.
Консументы делятся на консументов первого порядка – фитофагов, консументов второго порядка – зоофагов и консументов третьего порядка – зоофагов. Встречаются также эврифаги, т.е. всеядные консументы. Многие животные играют также роль редуцентов.
Погодичная (разнодинамичная) динамика, или флуктуация, характеризуется ненаправленностью, обратимостью происходящих изменений, т. е. возможностью возврата сообщества к состоянию, близкому к наблюдавшемуся несколько лет назад, отсутствием резкой смены флористического и фаунистического состава. При малом числе трофических уровней и незначительном разнообразии добычи, доступной каждому виду (например, в тундре) любое значительное колебание численности одних животных оказывает воздействие на обилие связанных с ними трофически других. В таких случаях происходят большие флуктуации численности животных всех трофических уровней.
Хорошим примером флуктуаций являются изменения, происходящие в широколиственном лесу, связанные с изменениями урожайности плодов деревьев, которая различна в различные годы, причем хорошие урожаи случаются раз в 2-4 года. С отставанием на год от высокого урожая семян наблюдается повышение численности грызунов и птиц, их потребляющих, а с отставанием еще на год – повышение численности иксодовых клещей, личинки которых питаются преимущественно кровью грызунов. На год высокой численности зверьков или на следующий год приходится пониженный урожай семян, поэтому рост численности животных прекращается, а затем численность начинает падать. На этот период приходится подъем урожайности семян и все начинается сначала.
На последней стадии сукцессии (см. №19) образуется сложившееся общество. При достаточно долгой совместной жизни на одном и том же участке возрастает экологическая дифференциация. Под пологом светолюбивых растений появляются тенелюбивые, на участок проникают консументы разных порядков; трофические цепи и консорции усложняются. Видовой состав сообщества становится более постоянным, т. е. проникновение на участок новых видов заметно замедляется.
Любые изменения имеют временной предел. Понятие устойчивости биоценоза ввел ученый Клеменс. Биоценозы, характеризующиеся определенной устойчивостью, постоянным видовым составом, хорошо отработанной структурой, находятся в устойчивом равновесии с окружающей средой, называются климаксами. Климакс – открытая система, находящаяся в равновесном состоянии, компоненты которой меняются только в связи с особенностями прохождения жизненного цикла организмов, колебаниями природных режимов и местными локальными нарушениями.
Таким образом, при достижении стадии климакса сообщество не прекращает свое развитие. Развитие сообщества всегда имеет место, поскольку оно происходит не только под влиянием несоответствия общества внешним условиям, но и в результате его самодвижения, без всякого изменения внешних условий.
Климаксовый тип биоценоза – результат длительной сопряженной эволюции всех компонентов растительного и животного мира в глубоком взаимодействии с условиями среды и под контролем климатических условий. Время достижения климакса – сотни лет (до тысячи). Чем жестче природные условия, чем больше видовой состав, тем больше время достижения климакса.
Один из наиболее широко применяемых принципов построения таксономических категорий, основанный на выделении доминантов и эдификаторов, лучше других приложим к выделению таксономических категорий биоценозов. Этот принцип является в то же время физиономичным, т. к. сообщества с экологически близкими доминантами имеют и сходный облик.
Построенная по доминантам и эдификаторам система таксономических категорий сообществ выглядит следующим образом. Наименьшей таксономической категорией является ассоциация, объединяющая участки земной поверхности с сообществами, в наибольшей степени сходными по строению, т. е. с одинаковыми эдификаторами и доминантами, одинаковой структурой, одинаковым набором консорций. Иными словами, биоценотическая ассоциация представляет собой и совокупность сходных сообществ, и тип биоценоза. Пример ассоциации: лес с сосновым древостоем и наземным лишайниковым покровом – “бор беломошник”.
В. В. Алехин отмечал, что при познании ассоциаций основным объектом являются конкретные участки растительного покрова, связанные с особенностями рельефа, почвы, иногда биотических факторов.
Типологическими классификациями более высокого ранга являются группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип биома, или биоценотический тип. К одной группе биоценотических ассоциаций относят ассоциации, которые различаются только по одному из второстепенных ярусов. Формации отличаются друг от друга по составу эдификаторов и доминантов главного яруса и т. д.
Ареал – область распространения той или иной систематической категории. Размеры ареалов могут быть различными. Имеются весьма обширные – космополитные и совсем незначительные – эндемичные ареалы. Размеры ареала зависят от вагильности (подвижности) вида, его экологической валентности и его возраста. Величина ареала прямо пропорциональна экологической амплитуде вида. Сужение наших представлений об объеме вида может привести к уменьшению числа ареалов, которых мы называли космополитными.
Абсолютных космополитов, т. е. распространенных по всей суше (по всему океану) практически не существует. Поэтому обычно под космополитным ареалом понимается обширный ареал, части которого приурочены к значительному кругу местообитаний. Условно космополитами называют виды, занимающие более ? площади суши или более ? акватории Мирового океана. Иногда выделяют полукосмополитов и тропикополитов.
Космополитическими являются некоторые обитатели внутренних водоемов – виды рдестов, ряски; серый дельфин, касатка, черный ворон, скопа, сокол-сапсан. Обширный набор космополитов встречается среди сорных и мусорных растений и сопровождающих человека животных – синантропов (обыкновенный одуванчик, пастушья сумка, серая и черная крысы, домовая мышь).
Под эндемичными видами (эндемами) понимаются виды, ареалы которых не выходят за пределы какой-либо естественной области, ограниченной от соседних. Обычно верхним пределом размеров такой области является биотическая провинция.
Видовой эндемизм особенно характерен для горных вершин, резко отграниченных от равнинных пространств или других горных вершин; островов, ранее составлявших части континента, ныне изолированных водой от остальной суши; участков, отграниченных природными условиями от других сходных участков (например, островные березовые лески полупустынь Казахстана, в которых произрастает киргизская береза).
Эндемы могут иметь различный возраст. Древние эндемы, или палеоэндемы, связаны с филогенетической обособленностью и эколого-географической изолированностью (приурочены горным системам, древним островам). Палеоэндемами также являются виды, сузившие свой ареал в результате изменения обстановки. Молодые эндемы, или неоэндемы, обычно появляются там, где какая-либо более древняя форма в изменившихся условиях обитания дает начало более молодой. Часто это не виды, а подвиды и популяции. Палеоэндемы не имеют близких таксономически видов в других областях, неоэндемы имеют.
Реликт – вид, находящийся в противоречии с современными условиями существования. Реликты – это как бы остатки прежних эпох. Реликтовым вид может быть лишь на части своего ареала (например, ель в дубравах). Возникновение реликтов может быть обусловлено разными причинами.
Реликты часто являются свидетелями более широкого распространения той или иной растительной формы, в таком случае они называются формационными.
Реликты эдафические (геоморфологические) являются свидетелями иного, чем в настоящее время распределения суши и моря, песков и грунтов тяжелого механического состава и т. д.
Реликты климатические различаются по тем эпохам, свидетелями климатических условий которых они были. Наиболее древними климатическими реликтами сейчас являются реликты третичного периода (неогена), например, леса Западного Закавказья. Также известно много реликтов ледникового периода, оттесненные ледником далеко на юг и там сохранившиеся (например, тундровые растения в долине р. Чусовой). Третью группу климатических реликтов составляют виды, связанные с последниковым пустынно-степным периодом (например, ксерофильные степные виды в Магаданской области).
Реликтами являются большинство палеоэндемов. Таким образом, реликтовый характер вид приобретает там, где благодаря каким-либо местным особенностям условия существования сходны с характерными в настоящее время для основной площади его ареала (например, склоны северной экспозиции в тайге близки к тундровым условиям и т. п.). Поэтому существуют территории, изобилующие реликтами, и территории, на которых они почти отсутствуют.
Границы ареалов могут быть подвижными (транзитивными): прогрессивными (расширяющимися) или регрессивными (сужающимися) и стативными (постоянными). Первый тип границ наблюдается когда вид еще не дошел до естественных границ ареала; второй – когда под влиянием каких-либо факторов площадь ареала сокращается. Стативные границы имеют место в тех случаях, когда вид достиг естественных границ своего ареала.
Положение границ ареалов определяется различными причинами. Границы могут быть эдафическими, если за пределами этих границ вид не находит благоприятных для его существования эдафических условий; конкурентными, когда вид дошел до пределов, на которых он встречается с близким более конкурентоспособным видов, останавливающим его на пути расселения; климатическими, когда за пределами ареала климатические условия для вида становятся неблагопрятными; импедитными, или непроходимыми, когда вид дошел до тех пределов, за которые он не может проникнуть механически.
Границы ареала могут быть пульсирующими, если они ежегодно расширяются или сужаются на некоторое расстояние. Пульсация границ связана с изменениями условий существования на окраине океана.
Понятие “структура ареала”
В пределах ареала любого вида не все пространство равномерно и сплошь заполнено соответствующими организмами. В одних частях ареала они концентрируются в большем количестве, в других их меньше или же вообще нет. Отсутствие представителей определенного вида на каком-то участке ареала может быть временным и случайным, временным и закономерным. Оно может быть и постоянным, связанным с тем, что пригодные для вида местообитания в данном участке отсутствуют.
При уменьшении численности видов в ареала плотность постепенно уменьшается и в местах с изначально малой плотностью происходят разрывы (дизъюнкции) ареала (более 100 км).
Сплошной ареал – ареал, все участки которого доступные для особей вида, занимающего этот ареал; перенос вида с одного участка на другой осуществляется при помощи современных естественных факторов расселения, причем этот перенос не носит случайного характера и существование вида в разных участках ареала обеспечено. Иными словами, внутри сплошного ареала отсутствуют непреодолимые преграды, разделяющие его на отдельные участки. Дизъюнктивный (разорванный) ареал – ареал, между отдельными частями которого существуют непреодолимые преграды.
Н. И. Вавилов установил, что вид неоднороден на протяжении его ареала, причем эта неоднородность определяется географическими и экологическими особенностями его обитания. Согласно, закону гомологических рядов, согласно которому наследственная изменчивость родственных видов и родов в значительной степени сходна, т. е. амплитуда и характер изменений наследуемых признаков оказываются у близких видов и родов похожими. Этот закон имеет большое практическое значение при поисках сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками.
Первоначальная сплошная область распространения вида (целая популяция) называется центром происхождения вида. Часть ареала, в которой изменчивость данной систематической группы является наибольшей, называется центром многообразия форм. Как правило эти центры совпадают, т. к. в там, где вид существует дольше, он имеет больше возможностей видоизменяться. Однако при значительном изменении условий существования, центр многообразия форм может существенно отличаться от центра происхождения вида. Согласно миграционной теории возникновения ареала, вид расселяется из центра происхождения до тех пор, пока не достигнет пределов, далее которых он распространиться не может.
Вавилов также установил, что существуют центры происхождения культурных растений, которые, как и любые центры возникновения видов характеризуются усиленной изменчивостью, а, следовательно, и сосредоточением большого числа сортов (подвидов). Как правило, здесь наблюдается обилие гетерозиготных форм, т. е. форм, получивших свои гены от разнородных по генетическим особенностям родителей, дающих расщепление признаков при дальнейшем разнмножении, т. е. дающих разнородное по признакам потомство. Обычно такие центры приурочены к горным странам, т. к. именно здесь значительная неоднородность территории вызывает и большое сортовое разнообразие. Именно наличие более или менее значительной амплитуды высот приводит к тому разнообразию условий, которое необходимо для интенсивного формообразования.
Растительный покров и животное население гор характеризуются сменой поясов от подножья горного хребта до его вершины или до верхних пределов жизни в том случае, когда вершина поднимает за пределы возможности постоянного существования организмов. Высотная поясность – закономерная смена природных ладшафтов снизу вверх в зависимости от изменения факторов среды в связи с высотой над уровнем моря. Идею зональности и поясности, как “общегеографического закона” впервые выдвинул В. В. Докучаев.
Полосы растительного и животного населения в горах называются поясами. Высотный пояс растительности – более или менее широкая и однообразная горизонтальная полоса растительности в горах, составленная или из одного типа растительности или из закономерно чередующихся нескольких. Это же определение можно отнести к биоценотическому, биомному поясу (оробиому). Основные отличия высотных поясов от широтных зон – малая протяженность первых, отсутствие плакорных условий в горах. Тем не менее, подобно интра- и экстразональным биоценозам на равнинах, в горах выделяют внепоясные и межпоясные сообщества.
Горные системы, расположенные в различных зонах, имеют различный набор высотных поясов. Тип поясности – определенный набор поясов растительности (включая основные компоненты биогеоценозов), представленный в определенной последовательной смене. Закономерности в изменении поясности наблюдаются с севера на юг в зависимости от изменения широты, а также связаны с изменениями степени сухости и континентальности климата. Иногда выделяют ряды поясности, сходные по условиям увлажнения, но различающиеся по температурному режиму.
Один из существенных факторов, определяющих жизнь обитателей океана – давление, возрастающее с глубиной. На дне Марианской впадины оно составляет 1100 атм. Известные многочисленные эврибионтности (пофигизм) видов по отношению к давлению (морской еж, некоторые креветки и др.).
Температура вод Мирового океана – один из важнейших факторов распределения организмов. Изменения температур от места к месту в океане более постепенны, чем на суше. Амплитуда температур в тропических широтах - 2°, в умеренных – 6-10°. Поэтому для тропических широт характерно присутствие теплолюбивых стенотермных (кораллы, многие моллюски) форм. В умеренных и приполярных широтах встречаются холодолюбивые стенотермные организмы (белуха, нарвал, сайка, многие тюлени). Многие эвритермные распространены от тропических до приполярных широт. Особенно обильны они в водах умеренного пояса.
Температура воды понижается с глубиной. Глубже 3000 м температура обычно остается постоянной – около 1,8°. Ниже 1500 м вода практически неподвижна. С низкими температурами приполярных вод связано образование на них ледового покрова. У некоторых обитателей этих областей – пагофилов, на ледяных полях проходит вся жизнь.
В некоторых областях наблюдается подъем холодных вод на поверхность – апвеллинг, связанный со сгонами теплых поверхностных вод пассатами. При этом повышается содержание кислорода, увеличивается количество и разнообразие организмов.
Для жизни обитателей океана несомненно велико значение солености его вод. Средняя соленость вод Мирового океана составляет 35 промилле. Среднегодовая соленость колеблется от 30 промилле в приполярных областях до 37,9 промилле в области пассатов. В приполярных областях весной при таянии льдов соленость может опускаться до 15 промилле. Окраинные и внутренние моря могут иметь соленость, которая существенно отличается от солености океана.
Содержание кислорода в воде океанов довольно однородно, хотя может падать с глубиной ниже средней нормы. В некоторых внутренних морях на глубинах падает содержание кислорода и увеличивается количество углекислоты или даже сероводорода (Черное море). Это не позволяет многим организмам обитать здесь.
Движение океанических вод происходит преимущественно в форме течений и затрагивает слой до глубины 1500 м. Течения способствуют перемещению организмов и, бесспорно, играют важную роль в расширении их ареалов. Иногда течения вырывают и перемещают в определенные районы водоросли. Одним из таких районов является Саргассово море. Водоросли при этом еще долгое время живут и служат пищей для специфических организмов. Волновое движение, прибой иногда играет разрушительную роль для некоторых организмов (прибрежных).
Сила света уменьшается с глубиной, ниже 200-500 м свет не проникает. С глубиной увеличивается доля ультрафиолетовой части спектра, поэтому зеленые и бурые водоросли сменяются здесь красными.
Для жизни обитателей океана несомненно велико значение солености его вод. Средняя соленость вод Мирового океана составляет 35 промилле. Среднегодовая соленость колеблется от 30 промилле в приполярных областях до 37,9 промилле в области пассатов. В приполярных областях весной при таянии льдов соленость может опускаться до 15 промилле. Окраинные и внутренние моря могут иметь соленость, которая существенно отличается от солености океана.
Падение солености влечет за собой уменьшение разнообразия мира ее обитателей. Так, рифообразующие кораллы не развиваются напротив устьев рек, где вода слишком пресная. Специфические морские виды исчезают в морях с пониженной соленостью. Существуют и эвригалинные виды.
Соленость океанической воды требует определенного осмотического давления внутренних растворов организмов. Многие беспозвоночные животные изотоничны (это связано с тем, что они искони обитают в этой среде). Позвоночные животные имеют ряд приспособлений, обеспечивающих возможность их существования в морской воде. Они, как правило, гипотоничны и гомеоосмотичны (содержание солей понижено, осмотическое давление постоянно). Для поддержания постоянного осмотического давления они пьют морскую воду, выделяя избыток солей при помощи жабр, почек. Некоторые обеспечивают постоянство осмотического давления благодаря непроницаемым покровам из хитина или роговых образований.
Из растворенных солей специфическое значение имеет углекислый кальций (3,6% солей). Эта соль необходима для построения коралловых рифов, раковин моллюсков. Усвоение ее понижается при низкой температуре, поэтому большинство использующих ее организмов обитает в верхних слоях тропических вод.
В океане выделяется несколько типов областей с различными экологическими условиями. Прежде всего различают толщу воды – пелагиаль, область распространения пелагических животных, и бенталь, заселенную бентосом, т. е. организмами, обитающими на грунте или в толще грунта.
Бенталь подразделяют на супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль и абиссаль. Супралитораль – побережье океана, расположенное выше уровня самого высокого прилива, но затопляемое при сильных штормах. Здесь обитают как наземные, так и морские организмы.
Литораль – прибрежная зона морского дна, покрытая водой только при приливах. Значительное число видов вне этой области существовать не могут. Только на литорали встречаются вечнозеленые тропические кустарники мангры. В приполярных странах из-за воздействия льда литораль крайне обеднена.
Сублитораль – прибрежная часть океана, непосредственно примыкающая к литорали, простирающаяся в глубину до нижней границы распространения донной растительности (около 200 м). С сублиторалью связаны богатые промыслы беспозвоночных.
Мелководья океана, располагающиеся главным образом в пределах шельфа, называются неретической областью. Для нее характерны большая подвижность воды, значительное проникновение света, большое разнообразие растительного и животного мира. Эта область тесно связана с сушей: обильное органическое вещество доставляется реками, улучшая трофические условия, ряд видов использует и водную, и наземную среду обитания. Здесь встречаются разнообразные водоросли, цветковые растения (руппии, взморниковые). В зарослях, прикрепленных к берегу находят убежище многие животные. На и в мягком грунте обитают разнообразные черви, крабы, морские звезды, моллюски. На скальном грунте встречаются сверлящие животные, животные, прикрепляющиеся к грунту с помощью раковины (усоногие раки, моллюски). Исключительным разнообразием и богатством жизни характеризуются коралловые рифы.
Батиаль располагается на материковых склонах на глубине до 2000 м и характеризуется слабой освещенностью или отсутствием освещенности, колебания температуры и солености незначительны. В покрове дна преобладают илы.
Абиссаль – область наибольших глубин, соответствует ложу Мирового океана. Абиссаль характеризуется чрезвычайно медленным передвижением воды от полюсов к экватору, постоянно низкими температурами воды (около 0°), практически полным отсутствием света. Здесь полностью отсутствуют зеленые растения, накапливаются преимущественно органогенные илы.
Пелагиаль подразделяют на эпипелагиаль – освещенные слои воды над неретической областью и глубоководную пелагиаль, которая, в свою очередь, состоит из батиопелагиали и абиссопелагиали. В пелагиали обитают представители четырех групп организмов: нектона, планктона, плейстона и нейстона (две последние – растения и животные, обитающие на поверхности воды).
Планктон – организмы, обитающие в толще воды и переносимые морскими течениями и волнами, т. к. сами они могут передвигаться лишь весьма медленно. Планктон, как и нектон, имеет специальные приспособления, препятствующие погружению в воду (выработка веществ, имеющих малый удельный вес – жиры и др., насыщение тканей и полостей тела водой). Фитопланктон представляет собой главным образом одноклеточные организмы, имеющие хлорофилл и способные к ассимиляции. Они являются основой жизни океана, источником первичной продукции. Зоопланктон представлен микроскопическими и более крупными организмами – медузами, сифонофорами и даже хордовыми.
Недостаток света становится определяющим для жизни на глубине более 550 м. Здесь полностью отсутствуют продуценты, а, следовательно, и консументы 1-го порядка. Велика роль редуцентов-сапрофагов, потребителей мертвого органического вещества. Общая биомасса уменьшается с глубиной. Из-за почти полного отсутствия движения воды, дно океана покрыто мощным слоем или вулканического или биогенного происхождения. В ил погружаются многие обитатели дна.
Своеобразие обитателей абиссали связано, в первую очередь, с отсутствием света. Большинство обитателей абиссали утратили способность видеть и имеют высоко развитые органы осязания, некоторые способны сами вырабатывать свет.
Биогеография океана – наука о распространении и распределении организмов в океане и расчленении океана на биогеографические регионы различного ранга: области, подобласти, провинции. Границы между биогеографическими регионами в океане значительно более постепенны, плавны, чем на суше.
Условия существования в бентали и пелагиали, в неретической и океанической (глубоководной) областях, в освещенной и неосвещенной частях настолько различаются, что следовало бы проводить разделение Мирового океана отдельно для каждой из этих областей жизни. Однако, как правило, необходимое для этого обилие биогеографических данных отсутствует. Обычно в пределах каждой крупной области Мирового океана выделяют одну-две океанические подобласти и часто несколько неретических.
Мировой океан подразделяют на семь биогеографических областей: Арктическую, Бореально-Атлантическую, Бореально-Тихоокеанскую, Тропико-Атлантическую, Тропико-Тихоокеанскую, Нотально-Антарктическую (Субантарктическую) и Антарктическую. Биогеографическое районирование земного шара носит зональный характер.
Зона тундры имеет циркумполярное распространение и занимает 14% площади СССР. Осадков в тундре выпадает мало: 200-300 мм в год, но из-за низких температур коэффициент увлажнения близок к 1. Большая часть осадков приходится на лето, поэтому снежный покров маломощен. Лето короткое, зима очень длинная и суровая. Из-за низкой температуры воздуха высока относительная влажность. Сильный ветер сдувает снег в понижения. Почвы мерзлые, летом образуется деятельный слой. Происходят солифлюкиця, децерация, активное заболачивание (60% территории тундры – болота). Из-за низких температур почвообразовательные процессы развиты слабо. При недостатке кислорода идет активное оглеение. Почвы бедны элементами минерального питания.
Вегетационный период очень короткий. Южная граница тундры совпадает с изотермой июля +10°С, поэтому деревья здесь расти не могут. У немногочисленных цветковых растений все-таки успевают созревать плоды (благодаря наличию полярного дня).
Тундра флористически и фаунистически бедный биом. Растений всего 250-300 видов, некоторые эндемичны. Фитомасса не превышает 300 ц/га. Растительность тундры характеризуется отсутствием деревьев и преобладнием во многих типах тундры мхов и лишайников. Однолетников мало, т. к. мала продолжительность вегетационного периода и малы его температуры. Из многолетников много вечнозеленых форм. Много также кустарников с невысокими, стелющимися по поверхности почвы деревянистыми стволиками и ветвями, прижатыми к поверхности, а также травянистых дерновинных растений. Все эти формы экономят тепло, прижимаясь к земле.
Из зимнезеленых кустарничков наиболее широко распространены куропаточья трава, кассиопея, брусника, вороника; из кустарничков с опадающей листвой – черника, карликовая березка, карликовая ива. Промерзание почвы препятствует развитию растений с подземными запасающими органами.
Оседлых птиц в тундре практически нет, из пресмыкающихся встречается только одна живородящая ящерица, амфибий – 3 вида. Многолетняя мерзлота и сильное заболачивание ослабляют роющую деятельность животных. Среди млекопитающих наиболее типичными являются лемминги, из птиц характерные водные и околоводные. Эндемичных видов животных очень мало.
Зимой большинство пойкилотермных животных впадает в анабиоз, а гетеротермных – в спячку (длиннохвостный суслик, черношапачный сурок). Гомеотермные животные обычно зимой покидают зону тундры, откочевывая на юг (белая сова, пуночка, северный олень) или улетая не теплые зимовки. Млекопитающие и птицы, активные зимой в тундре, имеют густой шерстный покров, накапливают толстый слой подкожного жира. Открытость ландшафта обусловливает стайный и колониальный образ жизни водоплавающих птиц и стадность оленей.
Среди трофических групп животные доминируют сапрофаги. Значительные колебания численности одних животных приводят к крупным флуктуациям всех биоценозов.
В Европе светлохвойные породы приурочены преимущественно к почвам легкого механического состава или сменяют темнохвойную тайгу после пожаров, вырубок. Такие леса образованы преимущественно обыкновенной сосной.
В Сибири и Северной Америке первичные светлохвойные леса могут быть связаны с почвами более тяжелого механического состава. Здесь играют большую роль различные виды лиственниц. Лиственница является светолюбивой породой и выносит очень низкие температуры и большие амплитуды. В Западной Сибири распространена лиственница сибирская, причем она перемежается с небольшими массивами темнохвойных и сосновых лесов, в Восточной – менее прихотливая, преимущественно горная порода, - лиственница даурская.
На северо-востоке Европейской части, на Урале и в Сибири встречаются кедровые леса. Кедр достаточно неприхотлив, но предпочитает хорошо дренируемые почвы.
Продолжительность периода со среднимесячными температурами выше 10°С составляет 2 – 4 месяца. Число ярусов в темнохвойных лесах обычно равно двум-трем. Кроме древесного яруса, могут быть развиты травяной или травяно-кустарничковый ярусы и моховой в тех случаях, когда лес не является мертвопокровным. Иногда отсутствует и травяной ярус. Кустарники единичны и выраженного яруса не образуют.
Лесная подстилка разлагается медленно, поэтому некоторые травянистые растения не образуют хлорофилла и питаются сапрофитно. Освещение в течение всего года одинаковое, поэтому нет растений, приурочивающих развитие цветков к ранневесенним месяцам. Венчики цветков белые или бледно окрашенные. Травы и кустарнички размножаются обычно вегетативным путем, образуя куртины, группы (из-за сильного затенения). Токи воздуха очень слабые, поэтому семена многих растений очень легкие (грушанки, орхидеи). Для развития зародышей таких растений необходимо участие гриба – микориза (мутуализм).
Перенос многих семян осуществляется животными, поедающими сочную мякоть плодов (черника, брусника, толокнянка), высокая кислотность сока ягод препятствует развитию семян в нетронутой ягоде. Также распространение семян может происходить при растаскивании семян муравьями.
В тайге мало стадных животных, поскольку наличие древостоя затрудняет зрительное оповещение об опасности. Иногда встречаются кабаны, заходят волки и северные олени. Основные способы охоты – подкарауливание и скрадывание. Среди хищных птиц особенно характерны ястребы. Сравнительно небольшое количество животных покидают тайгу зимой. Многие способны питаться веточными кормами (лось, заяц). Ряд видов обитает на деревьях, кормится на земле (лесной конек, дрозды), другие – наоборот (тетерев, рябчик, глухарь, тетерев). Некоторые животные питаются семенными кормами (белки, бурундуки, мышевидные грызуны). В годы неурожая они мигрируют обычно на запад, многие гибнут при переправах. Из насекомых, поедающих хвою, широко распространен непарный шелкопряд; вредители древесины – жуки-усачи и их личинки и др. Многие млекопитающие и птицы, пища которых связана с деревьями, хорошо приспособлены к лазанию и нередко живут на деревьях.
В направлении с севера на юг в тайге выделяют широтные подзоны: северная, средняя и южная тайга. Для северной тайги характерны низкорослые древостои с небольшой сомкнутостью крон, представляющие собой переход к тундровым редколесьям. Под изреженным древесным пологом обычно развит ярус из низкорослых субарктических кустарников (берез, ив). Напочвенный покров образован мхами и лишайниками. На равнинах наблюдается сильная заболоченность.
По мере движения к югу древостой становится более высоким, увеличивается роль травяно-кустарничковой растительности. Леса приобретают более сложную структуру, возрастает сомкнутость крон. Площадь болот и заболоченных лесов при этом сокращается. Хорошо развиты травяно-кустарничковый ярус и моховой напочвенный покров (лишайников мало).
Южнотаежные леса высокоствольны, велика сомкнутость крон, флористический состав богаче, напочвенный покров слабый. В европейской южной тайге появляются широколиственные породы. В состав подлеска и травяного покрова входят виды, характерные для широколиственных лесов.
Наиболее хорошо широтная зональность выражена в тайге Западной Сибири.
Широколиственные леса произрастают в условиях более мягкого климата, чем хвойные леса. Биомасса 4000-5000 ц/га (близка к южным хвойным лесам). Широколиственные деревья, в отличие от большинства хвойных, сбрасывают листву на зиму. Поэтому ранней весной под их пологом светло, многие деревья (бук, дуб) цветут одновременно с распусканием листьев; кустарники (лещина, волчье лыко) – до распускания листьев.
Мощная и рыхлая подстилка предохраняет почву от резкого понижения температуры, зимнее промерзание незначительно. В связи с этим многие виды травянистых растений начинает развиваться в конце зимы. Это группа весенних эфемероидов, которые, закончив цветение ранней весной, затем или вегетируют, или теряют свои надземные органы (ветренница дубравная, гусиный лук). Бутоны этих растений зачастую развиваются с осени. Мощная подстилка позволяет перезимовывать и разнообразным беспозвоночным. Поэтому богаче и почвенная фауна (кроты и др.).
Ярусная структура широколиственных лесов много сложнее структуры хвойных лесов умеренного пояса. Обычно выделяются от одного (бучины) до трех (дубравы) ярусов древостоя, два яруса кустарников и два-три яруса трав.
Питательные плоды деревьев, а также раскидистые мощные ветви и большая дуплистость способствуют распространению многочисленных млекопитающих и птиц. У многих видов животных наблюдается специализация в питании (например, дубонос потребляет только семена косточковых древесных и кустарниковых пород). Активны роющие эивотные, например, муравьи, способствующие развитию дернового процесса. В связи с ослаблением ветра в лесах много насекомых с порхающим полетом. Много вредителей леса, в том числе листогрызущих. Некоторые виды деревьев вынуждены даже обновлять листву летом.
Широколиственные леса не образуют сплошной полосы. В Европе с запада на восток каштановые леса сменяются буковыми, а потом дубравами. Отдельные острова липовых лесов встречаются за Уралом – в предгорьях Кузнецкого Алатау и др. На Дальнем Востоке произрастают дуб, клен, маакия, элеутерококк, аралия; в состав подлеска входят жимолость, сирень, рододендрон, бирючина и др. В более южных районах Дальнего Востока обильны лианы (актинидия и др.) и эпифиты. В северо-восточной части Северной Америки имеются леса с доминированием бука американского и сахарного клена, иногда в лесах встречаются лианы – “дикий виноград”. Более континентальные районы приатлантических штатов заняты дубравами.
Зона степей представлена в Евразии степями, в Северной Америке прериями, в Южной Америке – пампасами, в Новой Зеландии – сообществами туссоков. Для степей характерен хороший обзор, обилие растительной пищи, относительно сухой летний период, существование летнего периода покоя, или полупокоя. Биомасса степей 1500-2500 ц/га.
Среди преобладающих жизненных форм растений степи выделяются дерновинные злаки (туссоки) или корневищные злаки, не образующие дерновин. Распространена особая форма перекати-поле (переносятся ветром и разбрасывают семена). Среди двудольных травянистых растений выделяются две группы – северное красочное разнотравье, представленное мезофильными растениями с крупными яркими цветами или соцветьями, и южное бескрасочное разнотравье, состоящее главным образом из неярких, малозаметных ксерофитов.
Характерны для степей однолетние эфемеры, отцветающие весной, после цветения отмирающие, и многолетние эфемероиды, у которых после отмирания надземных частей остаются клубни, луковицы, подземные корневища. Безвременник развивает листву весной, а осенью цветет. На поверхности почвы растут ксерофильные мхи, кустистые и накипные лишайники, иногда сине-зеленые водоросли. Для степи также характерны растущие группами или одиночные кустарники.
В степи наблюдается многократная смена аспектов, т. е. изменение внешнего облика степей в связи с тем, что цветущие растения, обычно развивающиеся в массах, сменяют друг друга. Реже аспекты создаются массовыми видами животных, они обычно меняются в течение дня.
В степи широко распространен норный образ жизни. Норы служат для укрытия, спячки, в качестве кормовых ходов (некоторые животные питаются подземными частями растений). Роющая деятельность степных животных играет большую роль в изменении характера почвенного покрова и т. п. Многие строящие норы животные ведут колониальный образ жизни (например, суслики). Для колониальных животных существенны звуковые предупредительные сигналы. В норах могут жить переносчики различных болезней – эктопаразиты. Животные, не устраивающие нор, обычно ведут стадный образ жизни (сайгак и др.).
Ряд видов впадает на лето в спячку, которая потом переходит в зимнюю. У мелких грызунов (полевки) и у некоторых насекомых имеют место массовые размножения. В эти периоды уничтожаются основные виды кормовых растений, животные вынуждены мигрировать.
Пустынный тип растительности объединяет сообщества с господством ксерофитных полукустарничков. В целом, сообществам свойственна низкорослость, флористическая бедность, невысокое проективное покрытие, разреженное произрастание растений, сочетающееся со значительной сомкнутостью подземных частей.
Основной фактор, ограничивающий развитие растений в пустыне – дефицит влаги в почве и воздухе, с этим связано большинство приспособлений. Большинство пустынных растений является ксерофитами. Среди них преобладают полукустарнички (полыни, солянки), кустарники (джузгун, белый саксаул), встречаются деревья (черный саксаул), деревца (песчаная акация), многолетние и однолетние растения, мхи, лишайники. Для ксерофитов характерен незначительный годовой прирост, мелколиственность или безлистность, мощная корневая система.
В пустынных биоценозах также встречаются мезофиты, вегетационный период которых совпадает с коротким периодом выпадения атмосферных осадков (лето в пустынях умеренного пояса, зима или ранняя весна в тропиках). К ним относятся однолетние эфемеры (костры, мортуки) и многолетние эфемероиды (мятлик луковичный, осоки, луковичные), а также водоросли.
Большое влияние на пустынные биоценозы играет субстрат. Избыток солей в почве для некоторых растений является токсичным. Выделяют гликофиты – растения незасоленных почв, галофиты – растения засоленных почв, гликогалофиты и гипсофиты. По механическому составу грунтов пустыни подразделяют на глинистые, песчаные, солончаковые и каменистые; иногда выделяют отдельно лессовые пустыни.
Характерная черта пустынных животных – норный образ жизни. Некоторые быстро передвигающиеся формы (антилопы, птицы рябки) преодолевают неблагоприятно сложившиеся условия добывания корма за счет способности к быстрому передвижению и живут крупными стадами или стаями.
Саванны – тип растительности тропического пояса, обычно древесно-кустарниковый, но иногда почти лишенный древесного яруса. Дождливый сезон здесь обычно один, сменяется сухим продолжительностью 4-6 месяцев. Эти смены влажного периода сухим создают своеобразие условий существования животных и растений.
Деревья часто имеют толстую кору с мощным слоем пробки. Они сбрасывают на сухое время года листья. Многие деревья имеют зонтиковидную крону, способствующую равномерному распределению влаги на площади, занятой поверхностными корнями, а также уменьшающую иссушающее действие ветра в сухой период. Травяной покров различен – во влажных условиях он образован высокими злаками, в сухих саваннах – низкими злаками и различными полукустарниками, вместе со злаками образующими сомкнутый травяной покров. Деревья или равномерно распределены среди травостоя наподобие фруктового сада или образуют рощицы, чередующиеся с участками, занятыми травами. С началом засухи надземные части трав высыхают, с деревьев опадает листва. В конце периода засухи обычно деревья саванн цветут, а с началом влажного периода одеваются листьями.
Для всех саванн характерно обилие стадных мелкопитающих: антилопы, зебры, слоны, жирафы а Африке; мелкие олени в Южной Америке; сумчатые, в том числе гигантский кенгуру в Австралии. Из бескилевых птиц в Африки водится африканский страус, в Австралии - эму, в Южной Амерке – нанду.
Во всех саваннах, кроме австралийских, много землероев-грызунов. В Африке также преобладают трубкозубы. В Австралии роющие плацентарные млекопитающие заменены сумчатыми – вомбатом, сумчатым кротом и др. Термиты устраивают в саваннах плотные глинобитные постройки, которые могут разрушаться со съедением всех обитателей африканским трубкозубом.
Обилие крупных копытных и других травоядных животных – причина существования в саваннах значительного количества хищников: львы и гепарды в Африке, ягуары в Южной Америке, собака динго в Австралии. Также характерны млекопитающие и птицы падалееды – гиены, грифы, стервятники, кондоры. У крупных птиц-падалеедов существует система оповещения о наличии корма.
Источниками водопоя для обитателей саванн являются реки, которые протекают по долинам, поросшим так называемыми галерейными лесами. Здесь в условиях значительной влажности воздуха обитают различные кровососущие двукрылые насекомые, например, муха-цеце. Насекомые переносят опасные для животных или человека болезни: нагану, сонную болезнь, болезнь Чагаса.
В области распространения листопадных тропических лесов количество осадков равно 800-1300 мм, продолжительность сухого периода составляет 4-6 месяцев.
В этих лесах, несмотря на название “листопадных”, произрастают главным образом в нижних ярусах значительное количество вечнозеленых деревьев. Однако их здесь меньше, чем в полулистопадных. Обычны деревья со сложными листьями. Деревья, как правило, корявы и невысоки. Основную массу составляют деревья нижнего яруса, не превышающие 12 м. Имеются и поднимающиеся над общим уровнем древостоя деревья-эмердженты до 20, иногда до 40 м высоты.
Кустарниковый ярус сомкнут; травяной покров почти отсутствует. В более светлых участках леса в травяном покрове обильны злаки. Среди эпифитов отмечены орхидеи и папоротники. По деревьям и одна по другой вьются лианы.
Тиковые леса характеризуются тем, что тик, образующий верхний древесный ярус, сбрасывает листву, но среди деревьев нижнего яруса имеются и виды вечнозеленые. Саловые леса образованы сбрасывающим листву салом. В подлеске также встречаются деревья, сохраняющие на сухой период листву.
Влажные тропические леса (ВТЛ) произрастают в оптимальных условиях влажности и температурного режима. Эти условия обеспечивают максимальную продукцию растительного покрова, а следовательно, и общую продукцию. Биомасса составляет 3500-7000 ц/га, иногда достигает 17000 ц/га. Климат характеризуется малыми годовыми (1-2°) и несколько большими суточными (9°) амплитудами температур, большим (1000-5000 мм) количеством осадков, высокой (40-100%) относительной влажностью. Продолжительность дня колеблется мало, осадки выпадают преимущественно во второй половине дня и связаны с конвекцией. Часты ураганы, образующие окна в древостое.
В ВТЛ выделяются две группы деревьев – тенелюбивые дриады и светолюбивые номады. При образовании окон в древостое развиваются сначала номады, потом под их пологом вырастают дриады. Поэтому для биоценозов ВТЛ характерна мозаичность.
Почвы красные, красно-желтые и желтые ферралитные, они недостаточно обеспечены микроэлементами, подстилка из листьев небольшая, часто отсутствует. Почвы, как ни странно, бедны водно-растворимыми минеральными соединениями, которые по преимущественно заключены в деревьях.
Для ВТЛ характерно значительное число видов деревьев – от 40 на островах до 170 на материках. Значительно меньше число трав. Из межъярусных растений в ВТЛ много лиан (карабкающиеся с помощью ускиков, цепляющиеся, обвивающиеся, опирающиеся), эпифитов (розетки, гнездовые эпифиты, полуэпифиты, протоэпифиты), имеются деревья-душители (в основном фикусы). Также встречаются небольшие по размерам эпифиты, живущие на листьях – эпифиллы. Они относятся к водорослям, мхам и лишайникам. Для деревьев ВТЛ характерно являение каулифлории или рамифлории – развитие цветков на стволах ниже кроны или на толстых ветвях, где их легче отыскать опылителям.
Смена листьев у разных деревьев происходит по-разному. Иногда отдельные эмердженты могут стоять без листьев несколько дней. Смена листьев может идти непрерывно в течение года, может происходить по-разному на различных побегах, могут чередоваться периоды листообразования и покоя. Деревья могут цвести и плодоносить непрерывно в течение года или по несколько раз в году, некоторые цветут ежегодно или раз в несколько лет.
Вертикальная структура ВТЛ характеризуется единичными деревьями-эмерджентами и плохо выраженной ярусностью деревьев основного полога, особенно при полидоминантной структуре. Причины плохой выраженности ярусов: древность сообщества (высоко совершенное “прилаживание” деревьев разных видов друг к другу) и оптимальность условий существования (велико число видов в биоценозе).
Кустарников почти нет. Мелкие деревянистые растения имеют один ствол и относятся, таким образом, к деревьям: молодым или карликовым. Наличие только одного ствола связано с плохой освещенностью. Для травянистого покрова ВТЛ характерно преобладание одного вида (обычно папоротник или селагинелла) с незначительной примесью других. Встречаются многолетние очень высокие травянистые растения.
Среди обитателей ВТЛ многие связаны с кронами. Это обезьяны, полуобезьяны, ленивцы, белки, летяги, шерстокрылы; из насекомоядных – тупайи, мыши и крысы. Многие млекопитающие имеют приспособления к планирующему полету, много зверей и птиц-дуплогнездников (белки, бурундуки, птицы-носороги и др.). Многие животные строят убежища на поверхности почвы из гниющих листьев (муравьи, сорные куры); термиты живут в подземных гнездах.
Обилие разнообразных видов и жизненных форм приводит к развитию сложных симбиотических отношений. Например, ряд растений имеет пустоты в стволах, где поселяются хищные муравьи, охраняющие растения от муравьев-листорезов. Очень развиты явления покровительственной окраски и формы (например зеленая окраска ленивца, возникающая благодаря живущим в его шерсти водорослям). Также встречается апосематическая окраска (яркая, отпугивающая, указывает на то, что вид несъедобен). Иногда встречаются виды с псевдоапосематической окраской.
Голарктическое флористическое царство охватывает большую часть Евразии (в том числе всю территорию России), Северную Африку и Северную Америку – больше половины всей суши. Для него характерно обилие эндемичных родов и эндемичных семейств (30) с очень малыми ареалами. Многие ареалы разорваны из-за деятельности плейстоценовых ледников. Голарктическое царство подразделяют на подцарства: Бореальное (области Циркумбореальная, Восточноазиатская, Атлантическо-Североамериканская и область Скалистых гор), Древнесредиземноморское (области Макаронезийская, Средиземноморская, Сахаро-Аравийская, Ирано-Туранская), Мадреанское (Сонорское). Последнее охватывает большую часть Мексики и юго-запад США.
Восточноазиатская область включает большую часть Гималаев, части северо-восточных пограничных районов Индии, значительную часть континентального Китая, Приморье, значительную часть бассейна Амура, юго-восточное Забайкалье, восточную Монголию, Корею, Тайвань, Южные Курилы, южный Сахалин.
Флора восточноазиатской области весьма богата: включает 14 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов. Эндемичны из хвойных семейства гинкговых, цефалотаксовых; многие покрытосеменные. О древности флры свидетельствует, помимо обилия энедмиков, наличие весьма примитивных растений – магнолиевых, лютиковых и гамамелидовых. Эта область представляет собой один из главных центров развития высших растений Голакртики и Палеотрописа и гигантское убежище древних форм.
Обширнейшее Голарктическое флористическое царство (или Голарктическая область) занимает всё внетропическое пространство Сев. полушария, на Ю. до островов Зелёного Мыса, сев. частей Сахары и Аравии, побережья Персидского залива, юж. склонов Гиндукуша и Гималаев, крайнего Ю. Китая, в Сев. Америке = до сев. частей Мексиканского нагорья и берегов Мексиканского залива.
Исторически флоры Голарктики связаны с древним палеогено-неогеновым арктотретичным флористическим комплексом, его производными, с амер. мадро-третичными флорами. Связи с собственно тропическими флорами издавна ограничивались обширным бассейном Тетиса, изолирующая роль которого противостояла сходству климатических условий юга Голарктики с собственно тропическими. Флора Голарктического Ф. ц. сильно дифференцирована, что заставляет подразделять её на ряд флористических областей: Арктическая = обладает бедными флорами с преобладанием таких семейств, как злаки, осоковые, крестоцветные, гвоздичные, сложноцветные и др.; Бореальная = характеризуется господством хвойных деревьев, по количеству видов выделяются злаки, осоковые, сложноцветные; для Среднеевропейской характерно господство лиственных пород деревьев (леса умеренного типа), обилие злаков, сложноцветных, розоцветных и др. групп, общих для Голарктики; Средиземноморская = богато представлена сложноцветными, мотыльковыми, злаками, крестоцветными, губоцветными, гвоздичными, зонтичными (флора сильно дифференцирована в пространстве, ярко выражен прогрессивный эндемизм); Центральноазиатская = относительно бедная флора, сходная со Средиземноморской, Бореальной и Восточноазиатской; Восточноазиатская сохранила многие черты аркто-палеогено-неогеновых видов в сочетании с развитием прогрессивного эндемизма; Калифорнийская (Сонорская) и Аппалачская = основу флоры составляют реликты палеогено-неогенового и мадро-палеогено-неогенового комплексов с элементами прогрессивного эндемизма.
Неотропическое царство занимает тропическую Южную и Центральную Америку, а также южную оконечность Флориды. Имеется 25 эндемичных семейств (настурциевые и др.). Большое сходство с Палеотропическим царством (семейства лавровых, крапивных, миртовых, мальпигиевых, бигнониевых, арековых) свидетельствует о том, что флора Нового Света уходит корнями в старый Свет. Общих родов более 450. Ряд семейств (пассифлоровые, миртовые и др.) распространен в Неотрописе шире, чем в Палеотрописе. Ряд почти эндемичных семейств Неотропического царства имеет по одному или по несколько представителей в Западной Африке, что свидетельствует о связи между этими царствами до сравнительно недавнего времени (начала третичного периода). Таковы семейства бромелиевых, кактусовых, рапатовых. Голарктическое царство включает Карибскую, Гвианского нагорья, Амазонскую, Бразильскую и Андийскую области.
Амазонская область – очень богатая флористически область. Здесь произрастают влажные тропические леса. Семейственный эндемизм не велик, однако много эндемичных родов, например, гевея.
Андийская область – самая высокогорная в царстве. Почти до экватора доходит распространение некоторых бореальных Голарктических и Голантарктических видов. Здесь произрастает известное своими целебными свойствами хинное дерево, много эндемичных видов картофеля и помидора.
Неотропическое флористическое царство (или Неотропическая область) занимает пространство Нового Света от Юж. Калифорнии и Багамских островов до 41? ю. ш. Для флоры характерно массовое присутствие космополитических (орхидные, сложноцветные, бобовые, злаки и др.) и пантропических (пальмы, миртовые, молочайные, мареновые и др.) семейств. Эндемичны семейства кактусовых, бромелиевых и др. Изменения богатства флор в основном зависят от климатических условий (богатые по видовому составу влажные и жаркие лесные области экваториальной зоны изменяются при переходе к субтропическим широтам и при подъёме в горы). Выделяют следующие области: Карибскую, Оринокскую, Амазонскую, Бразильскую, Лаплатскую, Андийскую.
Южное флористическое царство занимает материк Австралию и о. Тасмания, Новую Зеландию с примыкающими островами, крайний юг Юж. Америки, субантарктические острова и Антарктиду. Наиболее своеобразна флора Австралии = миртовые (в частности, эвкалипты), протейные, мимозовые, эпакридовые, гудениевые, рестиевые, казуариновые и др. Выделяют Австралийскую (ряд ботаников рассматривает её как флористическое царство), Новозеландскую, Новокаледонскую и Магеллано-Антарктическую области.
Палеотропическое флористическое царство (или Палеотропическая область) занимает пространство к Ю. от Голарктического флористического царства (в Вост. полушарии) до субтропиков Южной Африки вместе с островами Индийского и Тихого океанов. Флора богата и сильно дифференцирована. Ведущее положение занимают пантропические семейства, для которых характерно разделение по территориям Старого и Нового Света (например, пальмы и орхидные); широко распространены мареновые, молочайные, пальмы, орхидные, меластомовые, ароидные, тутовые, лавровые, ряд групп трубкоцветных. Космополитические семейства и виды представлены злаками, бобовыми, сложноцветными и др. Эндемичных семейств немного = диптерокарповые, пандановые и некоторые др. Видовой состав флор богат, особенно в областях с господством лесной растительности. Богатство и дифференцировка флор позволяют выделить в палеотропическом царстве области: Сахаро-Синдскую, Судано-Замбезийскую, Гвинее-Конголезскую, Калахарийскую, Капскую, Мадагаскарскую, Индостанскую, Индокитайскую, Малайскую, Папуасскую, Гавайскую, Полинезийскую.
Австралийская область – единственная в составе фаунистического царства Нотогея. Характерными особенностями Австралийской фаунистической области является обилие эндемиков, в том числе однопроходных, наличие некоторых групп сумчатых и почти полное отсутствием плацентарных за исключением грызунов.
Как уже было сказано, характерными являются подкласс однопроходных млекопитающих (утконосовые и ехидновые) и шесть семейств сумчатых, из которых фалангер распространен до о. Сулавеси на севере. Плацентарные, кроме завезенной и одичавшей собаки динго, богато представлены разнообразными грызунами, включающие древние примитивные и специфичные формы. Здесь встречаются виды родов цепкохвостых мышей, кенгуровых мышей, крыс.
Граница Австралийской области с Индо-Малайской проходит по так называемой “линии Уоллеса” между о-вами Бали и Лембок. Остров Сулавеси обычно относят к Австралийской области, иногда его считают особой переходной зоной. В пределах Австралийской области выделяются Папуасская, Австралийская, Новозеландская, Полинезийская и Гавайская подобласти.
Это относительно бедное царство содержит одиннадцать небольших моно- или олиготипных эндемичных семейств и значительное число эндемичных родов, из которых многие характеризуются разорванным ареалом. Несмотря на то, что территории, входящие в состав Голантарктического царства, значительно удалены друг от друга (например, о-ва Хуан-Фернандес и Огненная Земля отделены от Новой Зеландии колоссальными морскими пространствами), в составе их флоры имеется немало общих родов, а также близких и даже идентичных видов. Наличие многих общих таксонов между островами Хуан-Фернандес и умеренной Южной Америкой, антарктическими островами и Новой Зеландией с прилегающими островами, а также Тасманией и горами Юго-Восточной Австралии и отчасти Южной Африки уже давно привело биогеографов к выводу о существовании в прошлом древнего центра умеренной флоры в Южном полушарии. В настоящее время существование древней умеренной голантарктической флоры, некогда единой, но впоследствии разорванной, не вызывает сомнений.
Расцвет голантарктической флоры восходит к тем временам, когда ныне разорванные части, объединенные в царство, были соединены в единую сушу, составлявшую часть южного материка
Гондваны. Еще в начале мелового периода существовал южный континент Гондвана, в южной умеренной и субтропической зонах которого формировалась голантарктическая флора, развиваясь параллельно голарктической.
Как геологические, так и биогеографические данные указывают на то, что от Гондваны очень давно начала отделяться Африка, поэтому голантарктический элемент представлен в Южной Африке слабее, чем в других умеренных и субтропических странах Южного полушария. В эоцене (45—50 млн лет назад) стала отходить в северном направлении Австралия, и тем самым прервалась ее связь с Южной Америкой через Антарктику. В то время, как Австралия передвинулась на север на 15° от Индийско-Антарктического поднятия, Антарктика передвинулась на 15° к югу. Последующее развитие флоры Австралии пошло самостоятельным путем, и голантарктический элемент сохранился главным образом в горах Юго-Восточной Австралии и Тасмании, в то время как в Новой Зеландии и на окружающих ее островах он продолжал преобладать. Антарктика приняла положение, близкое к современному, и ее растительный мир очень сильно обеднел. Современная флора царства характеризуется значительным эндемизмом (до 75% видов).
В Голантарктическое царство входят 4 области — Хуан-Фер-нандесская, Чилийско-Патагонская, Область субантарктических островов и Новозеландская.
Флористически довольно богата Чилийско-Патагонская область, для которой характерны некоторые эндемичные хвойные. Таковы астроцедрус, виды подокарпуса, фицройя. Громадные, высотой до 40-55 м деревья фицройи участвуют в первом ярусе постоянно влажных вечнозеленых лесов по склонам Анд. Эндемичен один из видов араукарии (Araucaria araucanaia), крупное долгоживущее двудомное дерево. Велико разнообразие видов рода южный бук (Nothofagus). Это крупные деревья, в благоприятных гидротермических условиях достигающие высоты 40—50 м при диаметре стволов 1,5—2 м. Береговые цепи и склоны Анд покрыты лесами из южного бука или при его значительном участии. Характерны преимущественно вечнозеленые виды, однако встречаются и листопадные. Всего насчитывается примерно 40 видов южного бука, почти половина из которых произрастает в Новой Гвинее и Новой Каледонии, а остальные — в Австралийском и Антарктическом царствах. Интересен эндемичный монотипный род принглея -- кергеленская капуста из семейства крестоцветных, ареал которой охватывает субантарктические океанические острова. Это один из примитивных родов семейства. Свое название кергеленская капуста получила потому, что мореплаватели-китобои широко использовали это растение как средство от цинги.
Капское царство занимает южную оконечность Африки. Это самое маленькое из флористических царств, однако его выделение очевидно благодаря крайнему своеобразию флоры. Флора имеет около 7000 видов, включает 7 эндемичных семейств. Из Капского царства произошли более 280 родов, из них более 210 эндемичны для него.
Для Капского царства характерна флора двойственного происхождения. Несомненно наличие значительных связей с южными материками, с которыми юг Африки образовывал Гондвану. Наследниками Гондваны явились представители семейств протейных и рестионовых, например, серебряное дерево (большая часть распространена в Австралии). Ряд других растений гондванского происхождения проник сюда после расчленения Гондваны.
Наряду с видами южного происхождения в Капском царстве много видов, связывающих его с растениями тропической Африки и со Средиземноморьем. В Капском царстве насчитывается 20 эндемичных родов вересковых, множество рутовых. Очень много кустарников, разнообразие стеблевых суккулентов. Граница с Палеотрописом проходит по реке Оранжевая.
Капская флора – неисчерпаемый источник декоративных растений, в том числе луковичных и клубненосных однодольных – амариллисов, кливий, гладиолусов и др.
Специфика состава фауны различных географических регионов и континентов была очевидна естествоиспытателям с древнейших времен. Однако потребовались столетия накопления знаний о фауне мира, эпоха географических открытий, сотни научных экспедиций в самые отдаленные уголки земного шара, чтобы возникла идея и появилась реальная возможность осуществить зоогеографическое (фаунистическое) районирование в глобальном масштабе.
Первая такая попытка была предпринята английским орнитологом Ф. Склетером в 1858г. Он выделил 6 зоогеографических областей. Впоследствии склетеровские области были объединены в более высокие категории -- царства, а в каждой из областей были выделены подобласти, округа, провинции, участки.
В середине XX в. большой вклад в совершенствование и обоснование системы районирования внесли ВТ. Гептнер, И.И. Пузанов, Н.А. Бобринский, Ф. Дарлингтон. Все эти ученые опирались в основном на материалы по фауне наземных позвоночных. Во второй половине XX в. зоогеографы стали все больше привлекать данные по беспозвоночным животным, в первую очередь -моллюскам и насекомым, главным образом --по жесткокрылым (жукам). Сведения об истории расселения этих, несомненно, более древних групп животных позволили еще глубже проанализировать объем, ранг и границы уже принятых царств, областей и подобластей. Наиболее интересные и обоснованные схемы зоогеографического районирования с привлечением фауны беспозвоночных предложили О.Л. Крыжановский (1976), И.К.Лопатин (1989).
По мере более широкого охвата разных групп фауны отмечается сближение категорий фаунистического районирования с таковыми флористического районирования (Тахтаджян, 1970). Эта тенденция привела к мысли о том, что возможно и комплекс -ное _ флрро-фаунистическое, или биотическое, районирование. Первая схема биотического районирования суши была предложена П.П. Второвым и Н.Н.Дроздовым (1978). Таким образом, несмотря на различия в истории возникновения и расселения по земному шару между разными группами животных и между самими животными и растениями, существуют общие закономерности, определяющие главные очаги и пути миграций, барьеры, рефугиумы и другие черты географической специфики и для флоры, и для фауны, т.е. для всей биоты в целом.
Мы предлагаем оригинальную схему зоогеографического (фаунистического) районирования, основанную на анализе истории становления фауны всех достаточно изученных групп наземных животных, как позвоночных, так и беспозвоночных. Однако наземные позвоночные (звери, птицы, рептилии, амфибии) гораздо лучше известны студентам на уровне семейств и многих характерных видов, чем виды, семейства и даже отряды в классах насекомых, брюхоногих моллюсков или паукообразных. Поэтому изложение предлагаемой схемы районирования проводится с использованием наземных позвоночных как наиболее знакомых и узнаваемых объектов.
Выделение категорий фаунистического районирования разного ранга проводится в основном по уровню и глубине эндемизма, т.е. по количеству эндемичных групп и их рангу. Так, царства определяются по наличию (или отсутствию) эндемичных отрядов, области — по характеру распространения эндемичных семейств, подобласти — по распространению эндемичных родов, иногда -семейств.
Царства являются высшими категориями фаунистического районирования. В настоящее время большинство ученых выделяет 4 царства. Это Нотогея, Неогея, Палеогея и Арктогея. Они определяются в основном степенью древности фауны млекопитающих.
Царство Нотогея включает 2 области — Австралийскую и Антарктическую. Нотогея отличается древностью и значительной обедненностью фауны. Древность обусловлена существованием южного праматерика, объединявшего Австралию, Антарктиду и юг Южной Америки. А бедность современной фауны Нотогеи обусловлена географической изоляцией, процессами оледенения и аридизации в разных регионах царства. Характерные особенности фауны — присутствие однопроходных (эндемичных для этого царства), господство сумчатых млекопитающих и почти пол-е отсутствие плацентарных, за исключением грызунов, рукокрылых и ластоногих. В царство Неоген входит лишь одна область — Неотропическая. Это царство характеризуется отсутствием однопроходных, наличием двух семейств сумчатых, отряда неполнозубых (семейства броненосцев, муравьедов и ленивцев) и почти полным отсутствием насекомоядных млекопитающих.
Царство Палеоген включает две области — Эфиопскую и Индо-Малайскую. В этом царстве эндемичны отряды ящеров (панголинов), даманов, трубкозубов, хоботных (слонов), подотряд полуобезьян (лемуры, лори, долгопяты).
Царство Арктогея включает лишь одну область — Голаркти-ку, но занимает обширное пространство — всю северную вне-тропическую часть земного шара. Здесь почти полностью отсутствуют сумчатые млекопитающие и господствуют разнообразные отряды плацентарных, однако среди них нет ни одного эндемичного. Это объясняется сравнительной исторической молодостью сложившихся на этой территории фаунистических комплексов. Эндемизм проявляется на уровне отрядов (или подотрядов) лишь у птиц — гагарообразные и чистиковые. Млекопитающие представлены эндемичными семействами выхухолевых, бобровых, тушканчиковых, селевиниевых, пищуховых, аплодонтовых и вилороговых, причем три из них монотипичны, т. е. содержат лишь по одному виду (селевиния, или боялычная соня, аплодонтия и антилопа-вилорог). Из рептилий эндемично семейство ящериц-ядозубов, из хвостатых амфибий — семейства углозубов, гигантских скрытожаберников, амбистом, саламандр, протеев и сире-новых (не путать с отрядом сирен в классе млекопитающих).
Перейдем к более подробному описанию фаунистических областей и подобластей земного шара
Отличается особой древностью и оригинальностью фауны млекопитающих. Только здесь обитают самые примитивные яйцекладущие звери — утконос, ехидна и проехидна. Они выделяются в особый подкласс первозверей, отряд однопроходных, и образуют 2 семейства — утконосовых с одним видом и ехидно-вых с 4 видами. Сумчатые звери здесь особенно разнообразны, образуют 13 эндемичных семейств. Это хищные сумчатые (сумчатые мыши, сумчатые тушканчики, сумчатые крысы, сумчатые куницы и знаменитый тасманийский сумчатый дьявол), сумчатые волки (единственный представитель этого семейства вымер в середине XX в.), сумчатые муравьеды (1 вид на юго-западе материка, занесен в Красную книгу МСОП), сумчатые кроты (1 вид в песчаных пустынях центра материка), бандикутовые, кроличьи бандикуты, лазающие сумчатые (кускусы и поссумы), поссумы-пигмеи, сумчатые летяги, кенгуровые (кенгуровые крысы, валлаби, настоящие кенгуру), кдаловые (1 вид — сумчатый медведь), вомбатовые (сумчатые сурки) и поссумы-медоеды (1 вид на юго-западе материка).
Высшие, или плацентарные, звери представлены 2 отрядами -рукокрылых и грызунов. Грызуны проникли сюда очень давно и включают примитивные и специфичные формы. Это бобровые крысы, кроликовые крысы, кенгуровые мыши, все из одного семейства мышиных. Эндемичные для Австралийской области виды встречаются и в Тасмании, на Новой Гвинее, на Соломоновых островах. Родственные австралийским грызунам виды прослеживаются до о-ва Лусон (Филиппины).
Граница Австралийской области с Ориентальной проходит по так называемой «линии Уоллеса» между островами Бали и Лем-бок к востоку от о-ва Ява. Фауна о-ва Сулавеси носит переходный характер: здесь наряду с быком аноа и свиньей бабируссой имеются 2 вида сумчатых рода кускусов.
В пределах Австралийской области выделяют 2 подобласти: Папуасскую и Австралийскую.
Фауна Папуасской подобласти, особенно на северной окраине, носит переходный характер. Здесь встречаются макаки, виверры, долгопят из полуобезьян, ящеры и другие — все это выходцы из И ндо-Малайе кой области. На Сулавеси и Малых Зондских островах широко представлены малайские элементы фауны, в то время как архипелаг Бисмарка и Соломоновы острова являются переходными к Полинезийской подобласти Ориентальной области.
Наиболее типично фауна подобласти представлена на Новой Гвинее. Эндемичны для подобласти род проехидна из сем. ехидно-вых, 8 родов сумчатых — древесный кенгуру, лесной кенгуру, кустарниковый валлаби, кускус (11 видов!), сумчатая летяга, пе-рьехвостый поссум-пигмей, 3 рода бандикутов. Очень разнообразны летучие собаки, из которых 8 родов эндемичны. Из птиц характерны бескилевые — казуары, а также большеногие куры, венценосные голуби, шалашники, попугаи какаду, райские птицы.
Австралийская подобласть занимает материк Австралию, кроме северной его части, и о-в Тасманию. Только в этой подобласти распространены оба семейства отряда однопроходных — ут-«оносовые и ехидновые. Утконос эндемичен, а ехидна выходит за пределы подобласти, проникая и на Новую Гвинею. Характерно исключительное разнообразие сумчатых. Их насчитывается 13 семейств с 55 родами и 150 видами, из которых большинство (за исключением новогвинейских видов) эндемичны для подобласти. Именно здесь сумчатые занимают те экологические ниши, которые в других областях заняты плацентарными млекопитающими. Конвергентное сходство в облике, поведении и биологии подчеркивается в названиях этих животных: сумчатые сони, белки, куницы, сурки, муравьеды и т.п. Конечно, они не имеют никакого родства с одноименными высшими зверями, но длительная эволюция в аналогичных условиях привела к поразительному внешнему сходству у животных, заселивших сходные экологические ниши. Известны 9 эндемичных родов грызунов — австралийские полевые мыши (Gyomys), прутогнездные крысы (Leporillus), псевдомисы (Pseudomys), банановые крысы (Melo-mys), австралийские мыши (Leggadina), кенгуровые мыши (Noto-mys), кроликовые крысы (Conilurus), мантбулы (Mesembriomys) и бобровые крысы (Hydromys). Из птиц эндемичны семейства эму, лирохвосты, кустарниковые птицы (Atrichornithidae), субэндемичны семейства лесные ласточки (Artamidae), сорочьи жаворонки (Grallinidae) и австралийские сороки (Cracticidae).
Фауна этой области богата и разнообразна, что обусловлено исторически длительным периодом изоляции Южной Америки от других материков. Из сумчатых млекопитающих здесь субэндемичны семейства ценолестовых и американских опоссумов (несколько видов проникают в Голарктику и в Патагонскую подобласть Антарктической области). Из плацентарных млекопитающих субэндемичен отряд неполнозубых (эндемичные семейства ленивцев и муравьедов и субэндемичное броненосцев), целый ряд семейств рукокрылых — футлярохвостые, рыбоядные, при-сосконогие, воронкоухие, дымчатые летучие мыши, листоносые и вампировые, надсемейство широконосых обезьян с двумя семействами — игрунковых и цебидовых.
Особенно разнообразны грызуны, среди них субэндемично семейство древесных дикобразов (один вид широко распространен в Северной Америке), эндемичны семейства свинковых (известные по содержанию в неволе морские свинки), водосвинко-вых (самый крупный в мире грызун капибара, массой до 60 кг), агутиевых (пака и агути, или золотой заяц), хутиевых (широко расселенная по другим областям и разводимая в неволе нутрия), шиншилловых (высокогорные зверьки с удивительно мягким и теплым мехом).
Из непарнокопытных характерны 3 вида семейства тапировых (четвертый вид — чепрачный тапир — распространен изолированно в Юго-Восточной Азии). Из парнокопытных субэндемично семейство пекариевых (из 3 видов пекари, похожих на мелких кабанов, 1 вид — ошейниковый пекари — проникает на юго-запад Северной Америки), эндемичны род мелких спицерогих оленей, или мазама, массой до 25 кг, с короткими неветвящимися рогами (4 вида), и род оленей пуду, весом до 10 кг, с крохотными
183 рожками, едва выступающими из шерсти на лбу. Отряд мозоле-ногих представлен 2 эндемичными родами — это безгорбые верблюды гуанако и викунья (от гуанако ведут свое начало одомашненные породы — лама и альпака).
Разнообразны хищные: эндемичны саванновая лисица (Dusi-суоп), гривистый волк (Chrysocyon), кустарниковая собака (Speo-thos), очковый медведь (Tremarctos), характерны несколько видов семейства енотовых — носуха, или коати, енот-ракоед, кинкажу, похожий внешне на обезьяну, и семейства кошачьих — ягуар, оцелот, ягуарунди, онцилла, пампасская кошка. Обычна здесь и пума (кугуар), но этот вид также широко распространен за пределами Неотропиков — в Северной Америке и Патагонии.
Среди птиц в Неотропиках субэндемичны отряды нандуоб-разных (из 2 видов этого отряда северный нанду населяет пампасы Бразилии и Аргентины), тинамуобразных (50 видов тинаму, или скрытохвостов, древних птиц, внешне похожих на куропаток), а из воробьинообразных — подотряд кричащие, или ти-ранны (9 семейств, почти 800 видов). На уровне семейств эндемизм выражен особенно ярко: паламедеи, или шпорцевые гуси (3 вида крупных куроподобных птиц с парными шпорами на сгибе крыла), древесные куры, или краксы (примерно 40 видов крупных лесных птиц с хохлом на голове), гоацины (1 вид, птенцы могут лазать по ветвям, используя когти на крыльях), из журав-леобразных -- арамовые (1 вид), трубачи (3 вида), солнечные цапли (1 вид), сериемы, или кариамы (2 вида), из дятлообразных — туканы, или перцеяды, с огромным, но очень легким клювом, из ракшеобразных — ярко окрашенные тоди (5 видов) и момоты (9 видов), из кричащих воробьинообразных — печники, траворезы, котинги, или скальные петушки, из певчих -танагры. Неотропики — центр происхождения и область максимального разнообразия удивительно ярких крошечных птиц семейства колибри (более 160 видов).
Среди рептилий эндемизм на уровне семейств не выражен, что подтверждает древние континентальные связи Южной Америки с Африкой и Австралией (через Антарктиду). Однако родовой эндемизм проявляется очень ярко. Бахромчатая черепаха, или матамата, и жабоголовая черепаха — из семейства змеиношей-ных черепах (другие виды этого семейства обитают в Австралии), тартагуга -- крупная, до 80см длиной, черепаха из семейства пеломедузовых (другие виды этого семейства населяют Африку и Мадагаскар).
В Неотропиках находится центр происхождения и разнообразия ящериц обширного семейства игуановых (более 700 видов). Семейство ложноногих змей (подсемейство удавов) представлено
184
эндемичными родами: настоящие удавы (Constrictor), узкобрю-хие, или древесные удавы (Corallus), анаконды (Eunectes). Ядовитые змеи семейства аспидовых включают эндемичный род коралловых аспидов, небольших, пестро окрашенных змей (50 видов). В семействе ямкоголовых, или гремучих, змей эндемичны роды ботропс (60 видов) и лахезис (1 вид — бушмей-стер, самая крупная ядовитая змея Америки, длиной до 3,6 м). В отряде крокодилов эндемичны 3 рода кайманов из семейства аллигаторов.
Из земноводных исключительного разнообразия достигает семейство квакш (16 родов), семейство жаб (только в роде листовых лягушек почти 200 видов). Семейство пиповых иллюстрирует древние связи Неотропиков с Африкой. 5 видов рода пипа, самки которых вынашивают кладку на своей спине, населяют Амазонию, а 5 видов шпорцевых лягушек обитают в Южной и Восточной Африке.
Среди рыб следует прежде всего упомянуть древнюю двоякодышащую рыбу — это лепидосирен из семейства чешуйчатнико-вых, длиной более метра, способный впадать в спячку при высыхании водоема. Примечательно, что другой род этого семейства -- протоптер (4 вида) -- распространен в тропической Африке. Эндемично монотипическое семейство электрических угрей (единственный вид, длиной 1,5 м, населяет реки бассейна Амазонки и может давать разряд до 650 вольт).
Область делится на 4 подобласти: Чилийскую, Бразильскую, Центральноамериканскую и Антильскую.
Для фауны Чилийской подобласти характерны грызуны — вис-кача, шиншилла, патагонская мара, 20 видов кавий (морских свинок), безгорбые верблюды -- викунья и гуанако, парнокопытные — пампасный, перуанский и южноандский олени, мелкие олени мазама и пуду. Из хищных наиболее типичны пума и очковый медведь. В орнитофауне преобладают птицы пампасов и гор — северный нанду, тинаму, паламедеи, андский кондор -самая крупная в мире хищная птица, массой до 12 кг и с размахом крыльев до 3 м. Представитель эндемичного семейства ринодерма Дарвина, маленькая лягушка длиной всего 3 см, живет в холодных горных ручьях, причем самец вынашивает в своем горловом мешке и кладку яиц, и головастиков до полного их развития.
Бразильская подобласть — самая насыщенная и представительная для Неотропиков в целом. Здесь наиболее характерны животные тропических лесов: из млекопитающих — пушистые опоссумы (род Caluromys, 3 вида), трехпалые и двупалые ленивцы, древесные муравьеды карликовый и тамандуа, широконосые обезьяны -
185 шимпанзе, равнинная и горная гориллы, конголезский дикобраз, масличная и белополосая белки, семейство шилохвостых белок (10 видов), водяная и пальмовая циветты, большая лесная свинья, африканский оленек, хохлатые, или лесные, дукеры (более 10 видов), антилопа бонго, карликовый бегемот, окапи (из семейства жирафовых). В орнитофауне преобладают голуби, попугаи, турако, или бананоеды, птицы-носороги, нектарницы. Эндемичны для подобласти серый попугай, или жако, конголезский павлин, пальмовая птица-носорог (цератогимна). Из рептилий эндемичны водяная и древесная кобры, западная, или зеленая, мамба, древесные гадюки (7 видов), узкорылый и 2 вида тупорылых крокодилов. Замечательна самая крупная в мире лягушка-голиаф, массой до 3 кг.
Суданская подобласть отличается обилием и видовым разнообразием парнокопытных семейства полорогих: серый дукер, малый куду, конгони, топи, голубой гну, лошадиная антилопа, орикс бейза, водяной и болотный козлы (название условное, это — антилопы), жирафовая газель, или геренук, газели Гранта и Томсона, самая крупная антилопа Африки -- канна, или оленебык, массой до 800 кг. Характерны африканский слон, белый и черный носороги, зебры Грэви и Гранта, обыкновенный бегемот, из хищников — лев, леопард и гепард. Широко распространен трубкозуб, представитель особого монотипического отряда. Из птиц эндемичны африканский страус, птица-секретарь, разнообразны турачи, цесарки, рябки, ракшеобразные, ткачи-ковые. Из рептилий характерны агама колонистов, африканская яичная змея.
Фауну Капской подобласти характеризуют семейство златокротов (3 вида) и похожий на маленького кенгуру грызун долгоног (все они субэндемичны — выходят на север за пределы подобласти), южноафриканский хомяк (единственный вид хомяков на всем континенте!), колониальная виверра суриката по прозвищу «земляной человечек», бурая, или береговая, гиена, горная зебра (занесена в Красную книгу МСОП), зебра квагга (истреблена в конце прошлого века), антилопы ньяла и бент-бок, белохвостый гну, капский орикс, газель спрингбок. Из птиц здесь эндемичны намакский и пестрый рябки, хохлатая дрофа, из рептилий -- глазчатая и шишковатая черепахи, капская и щитковая кобры, пучкобровая и карликовая гадюки, из амфибий — лягушки-поросята и шпорцевые лягушки. Особого упоминания заслуживают рыбы-галаксии (3 вида). Их ближайшие родичи населяют реки Новой Зеландии, Австралии и Южной Америки.
Фауна Мадагаскарской подобласти исключительно своеобразна и в то же время дисгармонична как типичная островная фауна.
188
Так, обезьяны здесь отсутствуют, зато полуобезьяны представлены 3 эндемичными семействами. Это лемуровые (16 видов), инд-риевые (4 вида) и руконожковые (1 вид). Из насекомоядных эндемично семейство щетинистых ежей, или тенреков (28 видов), из рукокрылых — монотипичное семейство мадагаскарских при-сосконогов (1 вид). Из хищных имеются только виверровые, зато они все эндемичны: мадагаскарские мунго, фаналока, фосса (длиной 1,5 м — самый крупный хищник на острове). Из грызунов отсутствуют мышиные, зато есть эндемичное подсемейство мадагаскарских хомяков (10 видов). Из копытных только кистеухая свинья (возможно, была завезена человеком), в плиоцене на Мадагаскаре жил карликовый бегемот.
Всего примерно 200 лет тому назад вымерли гигантские нелетающие птицы -- эпиорнисы (9 видов), самый крупный был высотой 3 м и массой 400 кг. На Маскаренских островах почти в то же время были истреблены нелетающие дронты (3 вида), дальние родичи голубей. Эндемичны также семейства мадагаскарских пастушков, филепиттовых, ванговых. Из ящериц эндемичны плос-кохвостые гекконы (6 видов), субэндемичны ярко-зеленые дневные гекконы фельзумы (25 видов, из них один — живет в Ориентальной области, на Андаманских островах). Замечательны сухопутные черепахи: крошечная, до 10см, паучья черепаха и до 130см — исполинская. Здесь находится центр разнообразия хамелеонов, зато полностью отсутствуют агамы, вараны, гадкжо-вые и аспидовые змеи. Давние связи Мадагаскара с Неотропиками подтверждают 2 эндемичных рода игуан и дальние родичи южноамериканских удавов — мадагаскарские удавы акрантофис и санзиния.
Эфиопская фаунистическая область занимает большую часть Африки, кроме ее северной части (Сахары), а также Мадагаскар с тяготеющими к нему островами. Фауна включает 37 семейств млекопитающих, из которых 9 – куницы, землеройки, кошки, белки, свиньи, полорогие и др. распространены очень широко. Шесть семейств млекопитающих (человекообразные обезьяны, лемуры лори, слоны, носороги, оленьки, ящеры) объединяют эфиопскую фауну с восточной при отсутствии в Палеарктике. Эндемичны или незначительно выходят за пределы области лемуры, руконожка, прыгунчики, выдровые землеройки, тенреки, златокроты, гиены, шипохвостые белки, даманы, бегемоты, жирафы, трубкозубы.
Для области характерно разнообразие копытных. Велико разнообразие антилоп, обильны зебры, жирафы, носороги, слоны, бегемоты. Полностью отсутствуют семейства кротов, медведей, бобров, тушканчиков, верблюдов, тапиров, оленей. Среди птиц 15 эндемичных или почтиэндемичных семейств: африканские страусы, цесарки, секретари и др. Ряд птиц общи с Индо-Малайской (Восточной) областью: птицы-носороги, павлины. Очень характерны рябчики, дрофы, грифы. Из пресмыкающихся многочисленные вараны, агамы, сцинки. Хамелеоны почти эндемичны. Весьма разнообразны гадюки, питоны, крокодилы. Из амфибий жабы и настоящие лягушки представлены очень широко.
Область разделяется на четыре подобласти – Восточноафриканскую, Южноафриканскую, Западно-Африканскую и Мадагаскарскую.
Ее южная граница с Австралийской областью трактуется разными авторами различно (линия Уоллеса, линия Вебера, линия Лидеккера). Наиболее взвешенная граница проходит восточнее Явы, между островами Ломбок и Бали, далее между Калимантаном и Сулавеси, между Каролинскими островами и Новой Гвинеей, между Новыми Гебридами и Соломоновыми островами, между Новой Каледонией и Австралией, между островами Кер-мадек и Новой Зеландией. В целом ориентальная фауна наиболее насыщена как древними, так и молодыми таксонами высокого ранга. Особенно ярко это проявляется в материковой части области. Многие семейства либо эндемичны, либо имеют здесь центры происхождения и разнообразия.
189 Млекопитающие представлены эндемичным отрядом шерстокрылов, включающим 2 вида. Малайский и филиппинский шерстокрылы — растительноядные зверьки длиной до полуметра, планирующие между деревьями с помощью кожистых складок по бокам тела. Богато представлен отряд приматов, 3 семейства эндемичны — тупайи (16 видов), долгопяты (3 вида) и гиббоны (9 видов).
Из птиц эндемичны семейства кагу (1 вид), листовковых (14 видов), гавайских цветочниц (22 вида). Ряд семейств птиц имеет в этой области центр видового разнообразия и, вероятно, возникновения — это фазановые, рогоклювые, белоглазковые. Широко представлены семейства птиц-носорогов, нектарниц, ткачико-вых, но центр их разнообразия лежит в Эфиопской области.
В фауне рептилий эндемичны семейства большеголовых черепах (1 вид в реках Индокитая), безухих варанов (1 вид на Калимантане), щитохвостых змей (45 видов в Индии и на Шри-Ланке), гавиалов (I вид — гангский гавиал — живет в Инде, Ганге и Брахмапутре). Среди рыб исключительного разнообразия достигает семейство карповых (примерно I тыс. видов), богата фауна лабиринтовых рыб, способных дышать атмосферным воздухом (анабас, или ползун, путешествующий по суше между водоемами, а также знакомые всем петушки, лялиусы, гурами).
Область разделяется на 4 подобласти: Индийскую, Малайскую, Полинезийскую и Гавайскую.
Индийская подобласть занимает материковую часть области, за исключением южной части п-ова Малакка, и остров Шри-Ланка. Эндемичны роды полуобезьян — толстый и тонкий лори, обезьяны -- лангуры, медведь-губач, индийский, или панцирный, носорог, антилопы четырехрогая, гарна, нильгау, бык куп-рей. Некоторые роды весьма характерны, но субэндемичны -населяют также частично Малайскую подобласть. Это малайский медведь, чепрачный тапир, быки — гаур и бантенг, индийский слон. Интересно, что индийский слон более близок не африканскому слону (Loxodonta), а вымершему мамонту, с которым объединяется в один род Elephans.
Богато представлено в Индийской подобласти семейство фазановых (павлин, банкивский петух — предок всех домашних кур). Разнообразны птицы-носороги, дятлы, бородатки, из воробьиных -- ткачики, скворцы, белоглазки, бюльбюлевые. Из пресмыкающихся эндемичны летучие драконы из семейства агамовых, большеголовая черепаха, гангский гавиал. Широко распространены, но выходят и в Малайскую подобласть индийский и сетчатый питоны, королевская и индийская кобры.
Малайская подобласть занимает южную часть п-ова Малакка, Малайский архипелаг, Филиппины. Здесь эндемичны полуобезьяны
190
долгопяты (3 вида), обезьяна-носач, 3 из 6 видов гиббонов, орангутан, суматранский полосатый заяц. Эндемичны суматранский и яванский носороги, но всего лишь сто лет тому назад оба вида были широко распространены на материке.
В фауне Полинезийской подобласти преобладают странствующие формы — крыланы из млекопитающих, стрижи-саланганы, попугаи, голуби и нектарницы из птиц, гекконы и сцинки из ящериц, тихоокеанские удавы (3 вида) из змей. На некоторых архипелагах и островах есть эндемичные таксоны. Так, для Новой Каледонии характерна внешне похожая на цаплю птица кагу (единственный вид особого семейства), для Самоа — эндемичный зубчатоклювый голубь, на Фиджи и Тонга обитают 2 вида игуан неотропического происхождения. Широко распространена полинезийская крыса (отчасти с помощью человека).
Гавайская подобласть охватывает Гавайские острова. Эндемичное семейство птиц — гавайские цветочницы (22 вида, из них 8 вымерло в результате освоения островов). На грани вымирания гавайские медососы (благородный мохо). Гавайская казарка была истреблена, но затем возвращена в природу из зоопарка-питомника выдающегося натуралиста сэра Питера Скотта в Англии.
Фауна области исторически молода и сравнительно бедна. Эндемичны семейства выхухолей (из насекомоядных), пищух, или сеноставок (из зайцеобразных), бобров, тушканчиков, селе-виний, или боялычных сонь (1 вид, Средняя Азия), ашюдонтовых (1 вид, Северная Америка), вилорогов (1 вид, Северная Америка). Три семейства субэндемичны — кроты, гоферы и мешотча-тые прыгуны. Среди птиц есть 1 эндемичный отряд гагарообраз-ных и 2 эндемичных семейства — тетеревиные и чистиковые. Все эти группы птиц распространены кругополярно. У границы с Неотропиками обитает эндемичное семейство ящериц-ядозубов (2 вида). Хвостатые амфибии разнообразны и представлены рядом эндемичных семейств. Это гигантские скрытожаберники (3 вида, длиной до 1,6м), углозубы, амбистомы, сирены, протеи, настоящие саламандры и амфиумы. Почти 20 эндемичных семейств пресноводных рыб (осетровые, веслоносы, панцирные Щуки, лососевые, сиговые, хариусы, щуковые, окуневые, байкальские голомянки и др.).
Голарктическая область подразделяется на 7 подобластей: Со-норскую, Канадскую, Арктическую, Евро-Сибирскую, Средиземноморскую, Центральноазиатскую и Восточноазиатскую.
191 Для Сонорской подобласти характерны серая лисица, своеобразная антилопа вилорог, американская пищуха, грызун апло-донтия, крот-звездонос (выходит в Канадскую подобласть), из птиц — индейки, краксы, кондоры, различные колибри, тиран-ны, американские сорокопуты, танагры, из рептилий — несколько родов игуан, ящерицы-ядозубы, представители ямкоголовых -гремучники, из земноводных — семейство сиреневых.
В Арктической подобласти из млекопитающих характерны лемминги, северный олень, мускусный овцебык, песец, белый медведь. Из птиц — много родов чаек, куликов; чистики, гуси, некоторые роды уток, в том числе гага, а из воробьиных — пуночка и подорожник.
В Евро-Сибирской подобласти эндемичных таксонов мало. Характерны русская выхухоль, бурундук, бобр, сони, летяга, рыжие полевки, мышовки, лесной лемминг, рысь, бурый медведь, горностай, ласка, куница, зубр, лось. Из птиц — глухарь, тетерев, кедровка, совы-неясыти. Очень мало пресмыкающихся и земноводных.
Канадская подобласть близка по фауне к Евро-Сибирской, но в ней имеются группы, отсутствующие в Евразии. Таковы полутушканчики, мышевидные лемминги, гоферы, древесные дикобразы, из копытных — снежная коза, из насекомоядных — крот кондилура, из хищных полосатый скунс и американский барсук (оба вида заходят и в Сонорскую подобласть). Из куриных птиц эндемичны для этой подобласти луговой и степной тетерева, во-ротничковый рябчик.
В Средиземноморскую подобласть широко проникают представители тропической фауны -- медоеды, гиены, мангусты, генетты, пустынные лисички фенеки, антилопы, даманы, страусы (в основном в африканской части подобласти). Из млекопитающих характерны пиренейская выхухоль, слепыши, пе-реднеазиатские хомяки, всевозможные песчанки, муфлон, лань. Из птиц разнообразны славки, вьюрки, каменки. Фауна пресмыкающихся богата: много гекконов, агам, сцинков, настоящих ящериц. Из змей характерны ужи, полозы, кобры и гадюки. Из земноводных встречаются настоящие саламандры, тритоны, жабы, лягушки, квакши. Замечательны европейский протей (пещеры Югославии) и 3 вида пещерных саламандр (горы Италии и Сардинии).
Для Центральноазиатской подобласти характерны тибетский як, антилопы — сайгак, джейран и дзерен, из насекомоядных -путорак (пегая землеройка), из зайцеобразных -- пищухи, из грызунов — тонкопалый суслик, слепушонка, степная пеструшка, горные полевки, песчанки, разнообразные тушканчики. Из птиц характерны саджи, или копытки, горные индейки (улары),
горные вьюрки, саксаульные сойки, грифы, кулик-серпоклюв, индийский гусь. Разнообразны ящерицы семейств гекконов и ага-мовых, обычны серый варан, песчаный удавчик, среднеазиатская кобра, гюрза, эфа, палласов щитомордник.
Для Восточноазиатской подобласти из млекопитающих характерны своеобразные примитивные землеройки и кроты-могеры, безыглые ежи-гимнуры, красный волк, енотовидная собака, гималайский медведь, большая и малая панды, копытные — горал и такин, обезьяны гималайский тонкотел и 2 вида макак — медвежья и японская. Из Ориентальной области далеко на север, до Уссурийского края, заходит тигр. Среди птиц много родов и видов фазанов (королевский, золотой, алмазный, рогатый, монал), даурский и японский журавли, различные зимородки, на юге -попугаи, из воробьиных — белоглазки, тимелии. Из пресмыкающихся характерны китайский трионикс (мягкотелая черепаха), ящерицы-долгохвостки, восточный щитомордник, копьеголовые змеи, или куфии, китайский аллигатор. Из земноводных эндемичны дальневосточный когтистый тритон и 2 вида гигантских скрытожаберников — китайский и японский. Наиболее типична восточноазиатская фауна в отрогах Тибетского нагорья и в горном узле, где берут начало Меконг и Янцзы. В Уссурийском крае восточноазиатская фауна смешивается с сибирской. В Сычуани возрастает процент индо-малайских видов.